Какую роль играет инфузория туфелька в природе


ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ

Г. М. АБДУРАХМАНОВ, И. К. ЛОПАТИН,

Ш. И. ИСМАИЛОВ

ОСНОВЫ

ЗООЛОГИИ

И

ЗООГЕОГРАФИИ

Рекомендовано

Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебника для студентов высших педагогических

учебных заведений, обучающихся по специальностям «Биология»,

«География», «Педагогика и методика начального образования»

УДК 591.5

ББК 28.6я73

А 13

Рецензенты:

доктор биологических наук, заслуженный деятель

науки России О.Л.Крыжановский;

доктор биологических наук, профессор И.Х.Шарова

Абдурахманов Г. М. и др.

А 13 Основы зоологии и зоогеографии: Учебник для студ. высш пед. учеб. заведений / Г. М.

Абдурахманов, И. К Лопа­тин, Ш.И.Исмаилов. - М.: Издательский центр «Акаде­мия», 2001. -496с.

ISBN 5-7695-0625-3

В учебнике основное место уделяется систематике животных, рассмат­риваются происхождение, строение, функции, развитие животных, подробно описываются ареалы их распространения и фаунистические области земного шара, приводятся общие сведения о значении животных в биосфере и их роли в жизни и хозяйстве человека.

Учебник может быть использован также преподавателями школ и сред­них педагогических учебных заведений.

УДК 591.5

ББК 28.6я73

Учебное издание

Абдурахманов Гайирбег Магомедович,

Лопатин Игорь Константинович,

Исмаилов Шейх Ибрагимович

Основы зоологии и зоогеографии

Учебник

Редактор Е. А. Гороховская. Технический редактор Я Ф. Коржуева.

Компьютерная верстка: Г. Ю. Никитина. Корректоры В. И.Хомутова. Э. Г. Юрга

Подписано в печать 23.03.2001. Формат 60х90/16 Бумага тип. 2 Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 31,0. Тираж 30 000 экз. (1-и завод 1 -10 000 экз.).

Заказ №369.

Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000. Издательски._центр «Академия».

105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25. Тел./факс (095)165-4666, 367-0798, 305-2387.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

ISBN 5-7695-0625-3 © Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И., 2001

® Издательский центр «Академия», 2001

Зоология – это наука о животном мире. Хотя ее отдельные разделы касаются строения, жизненных функций, поведения и связей организмов как единого целого со средой, все же объектом зоологии оказываются не отдельные животные и даже не отдель­ные их типы; а все животное царство в целом.

Зоология является составной частью биологии, изучающей живую природу. Живые организмы по своей структуре несравнен­но сложнее объектов неживой природы, соответственно этому и биология гораздо сложнее физики и химии. Все живые организмы относятся к нескольким царствам. Животное царство — это часть живого мира, представители которой характеризуются гетеро­трофным питанием и подвижностью. На первый взгляд, различия между растениями и животными настолько очевидны, что не требуют обоснований. В действительности дело обстоит сложнее, и приведенное выше определение животного царства нуждается в дополнениях главным образом из-за ряда исключений и погра­ничных случаев.

Возьмем, к примеру, питание растений и животных. Первые из них — автотрофны. Они способны синтезировать питательные ве­щества из простых молекул в процессе фотосинтеза. Животные — гетеротрофны. Они добывают энергию путем поглощения пита­тельного материала, синтезируемого растениями или другими живыми организмами. Короче, они нуждаются в готовых органи­ческих соединениях, поскольку сами синтезировать их не могут. Однако грибы и многие бактерии, относящиеся к другим цар­ствам, также гетеротрофны.

Далее, отнесение живых организмов к царству животных толь­ко на основе их подвижности также недостаточно аргументиро­вание. Среди животных немало сидячих, прикрепленных организ­мов, например губки, коралловые полипы, морские лилии или ряд моллюсков. С другой стороны, существуют подвижные расте­ния, особенно из одноклеточных (зеленые жгутиконосцы). Не аб­солютны и такие признаки, как наличие толстых целлюлозных оболочек в клетках растений и тонкой мембраны в животных клет­ках, ограниченный определенным периодом рост животных и про­должающийся всю жизнь рост растений и т. д. Среди животных оболочники имеют целлюлозные оболочки клеток, а крокодилы и черепахи растут в течение всей жизни. Поэтому правильнее бу­дет характеризовать животных как организмы, обладающие комп­лексом следующих признаков. Большинство животных подвижно; их клетки покрыты тонкой мембраной; основные органы распо­ложены внутри тела, имеющего довольно постоянную форму; рост обычно приурочен к определенному периоду развития; они гете­ротрофны, а конечные продукты их обмена веществ — углекис­лый газ, вода и мочевина. Этот комплекс признаков в целом удов­летворительно характеризует сущность животного.

Задачи зоологии весьма разнообразны. С одной стороны, это изучение строения (внешнего и внутреннего) и функционирова­ния животных организмов, их индивидуального развития, их си­стематики, географического распространения, с другой — изуче­ние взаимоотношений животных с другими организмами, в том числе с другими животными, выявление зависимости животных от условий среды обитания, изучение исторического развития раз­личных групп и т. д. Так как среди животных немало видов, прямо или косвенно используемых человеком, а также вредителей куль­турных растений и переносчиков различных заболеваний, зооло­гия интересуется и практическим значением животных, а полу­ченные в результате зоологических исследований данные широко применяются в сельском и лесном хозяйстве, рыбоводстве, меди­цине и ветеринарии.

Разнообразие животного мира земного шара, разносторонность задач и многообразие методов исследования привели к выделе­нию многих самостоятельных зоологических дисциплин.

Морфология животных изучает внешнее (собственно морфоло­гия) и внутреннее (анатомия) строение. К ней же относятся гис­тология; изучающая микроскопическое строение тканей и орга­нов; цитология, исследующая структурные особенности клеток животных; эмбриология — наука о закономерностях индивиду­ального развития. Большинство морфологических дисциплин ос­новано на сравнительном изучении строения различных живот­ных, что позволяет называть их сравнительной анатомией, сравнительной эмбриологией и т. д.

Физиология животных — наука о жизненных процессах, прохо­дящих в организме животных, таких, как питание и пищеварение, дыхание, кровообращение, выделение, нервная деятельность и т. д. В наше время все эти процессы изучаются также в сравнительном плане, и поэтому физиология стала сравнительной физиологией.

Поведение животных изучает этология — относительно моло­дая зоологическая дисциплина, хотя в числе ее основоположни ков числится знаменитый исследователь поведения насекомых Анри Фабр, работавший в XIX в.

Экология животных как часть общей экологии исследует взаи­моотношение животных с окружающей средой и все разнообра­зие приспособлений животных к среде, обеспечивающих их вы­живание, расселение, размножение и развитие.

Генетика животных изучает применительно к животным орга­низмам закономерности наследственности и изменчивости.

Систематика животных вместе с филогенетикой — фундамен­тальный раздел зоологии, синтезирующий данные всех отраслей биологии, изучающих животных. Систематика отражает естествен­ную систему организмов с их объективно существующими род­ственными взаимоотношениями. Исходный раздел систематики — фаунистика — изучает состав и особенности животного мира нашей планеты. С другой стороны, фаунистику можно считать частью зоогеографии — науки о географическом распростране­нии животных.

Наряду с перечисленным существует и другое деление зооло­гии — по объектам исследования. Так выделяются науки о про­стейших — протозоология, о насекомых — энтомология, о ры­бах — ихтиология, о птицах — орнитология и т. п.

Современная биология изучает живое на всех уровнях его орга­низации — от молекулярного до биосферного. При этом мы наблю­даем постепенное усложнение уровней организации; на каждом уровне рождается новое качество, не свойственное предшествую­щему уровню. В то же время на каждом последующем уровне ис­пользуются свойства простых компонентов, лежащих в основе бо­лее сложных систем.

Известный советский биофизик академик Г. Франк классифи­цирует организацию субстрата, из которого построено все живое, следующим образом.

Первый уровень— это макромолекулы белка и нуклеи­новых кислот, слагающие любую живую систему. Они имеют оп­ределенные свойства, позволяющие живой системе функциони­ровать. Называть подобные молекулы живыми не следует. Несмотря на то что макромолекулам присущи некоторые черты живого, они не обладают характерной для него совокупностью признаков.

Второй уровень организации — действующие хими­ческие системы — молекулы типа ферментов, которые видоизме­няют другие молекулы. В настоящее время биохимики научились воспроизводить в условиях эксперимента цепочки ферментных систем, в которых уже проявляются самые элементарные прин­ципы регуляции биохимических процессов. Более того, если иметь соответствующие ферменты и молекулы нуклеиновой кислоты, можно провести в искусственных условиях воспроизведение (реп­ликацию) этой нуклеиновой кислоты. Тем не менее химические системы, работающие даже на очень сложном уровне, еще нельзя назвать живыми.

Третий уровень организации жизни — внутриклеточ­ные органеллы и частицы, например ядра клеток, рибосомы, митохондрии, мембраны и т. д. Субклеточные органеллы имеют не­которые свойства и функции живого, но, строго говоря, они еще не живые. Только при переходе на клеточный уровень мы получа­ем настоящую живую систему — клетку.

Четвертый уровень— живая клетка в целом. Это еди­ная функционирующая система со сложным молекулярным струк­турным аппаратом. Только клетке в целом присущ цикл развития и самовоспроизведения в ряду поколений. При этом используют­ся свойства и макромолекул, и работающих химических систем, и субклеточных частиц в их единстве, устойчивости и организаци­онном самоуправлении. Известен эксперимент по пересадке ядра, взятого из дифференцированной клетки эпителия кишечника ля­гушки, в ее яйцо. В определенных случаях из такого «составного» яйца развивался полноценный организм. Это значит, что специа­лизированная клетка взрослого организма вопреки своей специ­фике способна в той или иной мере сохранять в ядре всю инфор­мацию, необходимую для развития целого организма.

Можно сделать вывод о том, что жизнь начинается с живой клетки, имеющей сложную внутреннюю молекулярную структу­ру, разнообразные мембраны и клеточное ядро, в котором со­держится записанная в ДНК информация. Мембраны разделяют внутриклеточные вещества разного характера и отличаются спе­цифической проницаемостью. Есть в клетке и механизмы пере­дачи информации ферментным системам.

Химическая деятельность клетки крайне сложна. Для нее ха­рактерна координация скоростей многих параллельно идущих и переплетающихся «химических конвейеров». Ферментативные процессы в клетке представляют собой целый ансамбль. Все про­цессы, протекающие в клетке, возможны лишь при наличии четко организованного транспорта веществ, их передвижения, накопления и выделения. В целом это самостоятельная, очень устойчивая, саморегулирующаяся система, имеющая определен­ную цикличность развития, размножения и воспроизведения и управляющая теми субклеточными образованиями, которые в ней содержатся.

Пятый уровень— это многоклеточные организмы. Кста­ти, простейшие (одноклеточные) животные, хотя и состоят из единственной клетки, по своим функциям и принципу организа­ции гораздо ближе к многоклеточным организмам, чем к клетке. Целому организму свойственна сложная и, вероятно, многократно дублируемая система саморегуляции, изучаемая физиологами. О высокой надежности ее говорят находки «живых ископаемых», сохранивших внешние формы и морфофункциональные призна­ки, несмотря на то, что как виды они существуют сотни милли­онов лет. Характерным примером служит древнейшая рыба — целакант, известная по ископаемым остаткам давно, но неожи­данно обнаруженная в Индийском океане всего каких-нибудь со­рок лет назад. Ископаемый скелет ее, пролежавший в земле около 300 млн лет, ничем не отличается от скелета современного цела-канта. Неизменяемость в данном случае свидетельствует о высо­кой устойчивости и надежности системы.

Шестой уровень организации — экосистема в целом. Гигантской экосистемой является и биосфера нашей планеты. Для экосистемы характерна взаимосвязь и взаимозависимость различ­ных организмов и их популяций. Легче всего проследить эту взаи­мосвязь на примере водной экосистемы, безразлично, пруд это или Мировой океан. В такой экосистеме осуществляется кругово­рот веществ, базирующийся на цепях и сетях питания.

Первым звеном пищевой (трофической) цепи являются од­ноклеточные водоросли (фитопланктон), использующие для пи­тания растворенные неорганические вещества. Вторым звеном ока­зываются мельчайшие животные организмы (зоопланктон), питающиеся фитопланктоном. За счет этих звеньев живут планк-тоноядные («мирные») рыбы, служащие, в свою очередь, пи­щей хищным рыбам. Отмершими водными растениями и трупа­ми животных питаются другие организмы — сапрофаги. В конце концов мертвая органика разлагается микроорганизмами-дест­рукторами и превращается в неорганические соединения, иду­щие на питание фитопланктона. В этом чрезвычайно сложном переплетении взаимоотношений проявляются сложные механиз­мы регуляции с изменяющимися количественными уровнями процессов.

Процессы, протекающие в экосистемах, являются выражени­ем всеобщей связи и взаимодействия, существующих в природе. Эта всеобщность взаимодействия раскрывается как иерархия ме­ханизмов обратных связей. Благодаря им в любых живых системах наблюдается замечательная регуляция процессов и необычная их устойчивость.

Зоология тесно связана с практической деятельностью челове­ка, и не только с теми ее видами, в которых прямо используются зоологические объекты (пчеловодство, рыборазведение, борьба с вредителями и т.д.), но и с делом охраны природы и восстанов­лением численности исчезающих видов животных. Без экологиче­ских знаний в этих видах своей деятельности человек был бы без­оружен.

Живые организмы обитают в самых разнообразных условиях нашей планеты — на ее поверхности, в почве, в морях и океанах и даже в атмосфере. Совокупность всех живых организмов плане­ты — живое вещество — играет в ее развитии огромную роль. За 3 млрд лет, прошедших со времени возникновения жизни на Зем­ле, живое вещество изменило и толщу горных пород, и водную оболочку, и атмосферу. Возникла биосфера.

Биосфера — это наружная оболочка земного шара, в которой развивалась жизнь в форме большого числа разнообразных орга­низмов, населяющих поверхность суши, почву, нижние слои атмосферы и гидросферу, и которая по своему составу и своим свойствам является продуктом взаимодействия живой и неживой материи Земли (В. А. Ковда, 1971). Наибольший вклад в развитие представлений о биосфере и о протекающих в ней процессах внес выдающийся русский ученый академик В. И. Вернадский.

Живые организмы — самые активные участники таких процессов в биосфере, как поток энергии и круговорот веществ. Чтобы оце­нить их значение в качестве участников этих процессов, необходимо хотя бы в общих чертах рассмотреть, как они протекают.

Первичным источником внешней энергии, без которой не­возможна жизнь на нашей планете, служит световое и тепловое излучение Солнца. Каждый живой организм получает эту энергию либо в прямом, либо в измененном виде, а затем передает ее другим организмам или выделяет во внешнюю среду. Можно ска­зать, что энергия проходит сквозь живую оболочку и излучается во внешнюю среду в виде тепла, которое живыми организмами уже не может быть усвоено. Поэтому мы говорим о потоке энер­гии, а не о ее круговороте. Конечно, проходя через биосферу, энергия трансформируется.

Первыми потребляют солнечную энергию зеленые растения. Они ее усваивают непосредственно путем фотосинтеза. Сосредо­точенная в тканях растений энергия много раз преобразуется в глобальной экологической системе — биосфере, перед тем как выйти снова во внешнюю среду в «отработанной» форме тепло­вого излучения. На каждом этапе превращения часть энергии те­ряется (уходит из общего потока). Уже растения теряют часть энергии на дыхание.

Вторыми на очереди потребителями энергии являются жи­вотные, поедающие растительную ткань или соки растений. Таких животных называют фитофагами, к ним относятся фитонемато-ды, насекомые, растительноядные моллюски, травоядные мле­копитающие (например, грызуны, копытные). Из усвоенных ве­ществ пищи (а усваивается сравнительно небольшая ее часть) фитофаги строят вещество своего тела, т. е. используют солнеч­ную энергию в химическом, «законсервированном» виде. Они тоже в процессе жизнедеятельности теряют часть энергии на дыхание, но остальная ее часть усваивается другими потребителями, кото­рые образуют третий уровень использования живой энергии.

Этот уровень — зоофаги, животные, питающиеся другими жи­вотными. К зоофагам относятся хищники и паразиты. Их можно разделить на несколько групп. К примеру, хищный жук, поедаю­щий растительноядную гусеницу, может быть обозначен как хищ­ник первого порядка. Насекомоядная птица, съедающая хищного жука, будет уже хищником второго порядка. Какой-нибудь сокол, нападающий на птицу и съедающий ее, окажется хищником тре­тьего порядка. Между перечисленными организмами существуют тесные пищевые связи, по которым как по каналам растекается энергия, накопленная в зеленых растениях, теряется в процессах обмена веществ и дыхания и в конечном итоге возвращается (излучается) во внешнюю среду в форме тепловой энергии.

Но использование энергии, сконцентрированной в теле рас­тений и животных, на этом не кончается. После их смерти за мерт­вое органическое вещество (а в нем еще достаточно энергетиче­ских запасов) принимаются животные сапрофаги и бактерии. Полуразложившиеся остатки растений в верхних частях почвы — детрит — используются беспозвоночными животными, грибами и почвенными бактериями. Трупы животных поедаются некрофагами (мухами, жуками-мертвоедами, стервятниками, гиенами и т. п.), а экскременты — копрофагами: жуками-навозниками, личинками мух и др. Итак, все живые и мертвые органические вещества находят своих потребителей, и это продолжается бес­прерывно на протяжении миллиардов лет.

Доля энергии, усваиваемой живыми организмами, очень не­значительна. Из общего ее количества, падающего на поверхность земли, растения поглощают не более 1 %. И на других уровнях (фи­тофаги, зоофаги и сапрофаги) используется примерно то же со­отношение — около 1 % энергии предыдущего уровня. Остальное расходуется на процессы обмена веществ. Поэтому вдоль пищевой цепи происходит непрерывная и прогрессирующая убыль преоб­разуемой энергии.

Необходимо ясно представлять, что солнечная энергия непо­средственно фиксируется и накопляется только зелеными расте­ниями, поэтому их называют продуцентами. Все остальные живые организмы потребляют живое вещество, созданное продуцентами.

Эту совокупность живых организмов называют консументами (по­требителями).

В отличие от энергетического потока, который, пронизывая биосферу, уходит в космическое пространство, вещество биосфе­ры совершает циклические превращения, или круговорот. При­мечательно, что количество вещества, принимающего участие в круговоротах, остается постоянным в течение целых геологиче­ских периодов, т. е. сотни миллионов лет. Это значит, что в био­сфере совершается многократный круговорот веществ. Собствен­но, в круговоротах принимают участие не сами вещества, а слагающие их элементы — углерод, кислород, водород, азот и т. д. Живые организмы биосферы принимают участие в так называе­мом малом, или биологическом, круговороте. В самом обобщен­ном виде биологический круговорот можно описать следующим образом.

Растения, поглощая воду, а вместе с ней растворенные соли, а также углекислый газ из атмосферы, при помощи солнечной энер­гии создают органическое вещество. Животные, поедая растения, усваивают это органическое вещество, конечно, расщепляя его в процессе пищеварения и снова синтезируя «по-своему», превращая в свойственные животным организмам органические соединения. После смерти животных и отмирания растительной массы трупы и детрит потребляются сапрофагами, снова проходя этапы расщеп­ления и нового синтеза. В конце концов органические соединения будут расщеплены бактериями и доведены до уровня неорганиче­ских веществ (солей), которые войдут в новый цикл, или кругово­рот, в качестве пищи новых растений. Таким образом, элементы многократно проходят через уровни консументов в одной и той же последовательности. В этом смысл круговорота веществ.

Имея представления о потоке энергии и круговороте веществ в биосфере, нетрудно определить место и роль животных в этих процессах. Животные как потребители готовых органических со­единений принимают самое прямое участие в перераспределении энергии и вещества. Однако они не только потребляют и разрушают органическое вещество, но и способствуют перемещению различ­ных химических элементов, которые в них накопляются. В этом их биосферная роль.

Животные зависят от окружающей среды, из которой они по­лучают все, что им необходимо. Менее известна средообразую-щая роль животных, хотя, как оказалось, она весьма существен­на. Достаточно сказать, что почва в значительной степени образуется при активном участии почвообитающих животных — роющих грызунов, многочисленных червей, личинок насекомых, клещей и разнообразных простейших. Относительно дождевых червей это было известно еще Ч. Дарвину. Животные принимали участие в формировании определенных ландшафтов, например степи. Доказано, что степь как тип растительности создавалась при участии больших стад копытных и других животных-«степняков».

Все это, вместе взятое, позволяет сделать вывод, что животные являются совершенно необходимым компонентом биосферы.

Животные играют значительную роль в жизни человека, преж­де всего в его питании. На заре своего существования человек был простым собирателем, затем охотником, скотоводом, наконец, земледельцем. И в каждую из этих эпох он так или иначе исполь­зовал животных как источник высококалорийного белка. В раз­личных климатических зонах процент животного белка в пище людей значительно колеблется. Различны и сами объекты.

Среди беспозвоночных издавна употребляются в пищу глав­ным образом ракообразные (раки, крабы, креветки) и моллюски (устрицы, мидии, улитки и др.). Особенно интенсивно использу­ются морские беспозвоночные жителями прибрежных районов Средиземного моря и Тихого океана, где в пищевой рацион вхо­дят даже морские ежи, голотурии и морские черви (палоло). Ми­ровой промысел морских беспозвоночных уже превысил 10 % ми­ровой добычи рыбы и продолжает расти. Осваиваются новые пищевые объекты, например криль (эвфаузиевые рачки, которы­ми питаются усатые киты). Проводятся исследования по исполь­зованию морского планктона.

Значительно большую роль в питании людей играют различные представители позвоночных животных. В настоящее время челове­чество получает до 10 % животных белков только за счет рыб.

Продуктивность Мирового океана наиболее высока в пределах так называемой шельфовой зоны с глубинами не более 200 м, но площадь шельфа невелика. В последние десятилетия на рыбопро-дуктивность океана сильно влияет деятельность людей: избыточный промысел, загрязнение воды нефтепродуктами, пестицидами и другими соединениями, уменьшение речного стока и т. п. Требу­ются серьезные меры по регулированию промысла и охране Ми­рового океана.

Основу морского промысла составляют такие рыбы, как трес­ковые, сельди, анчоусовые, камбаловые, скумбриевые и ряд дру­гих. Важную роль играют проходные рыбы, особенно тихоокеанские лососи — кета, горбуша, чавыча и др. В пресных водах добываются прежде всего карповые (сазан, лещ, плотва, карась, линь, толстолобик, белый амур).

Использование рыбных ресурсов в новых условиях требует их расширенного воспроизводства. Во многих странах и районах со­зданы специальные рыбоводные заводы и питомники. В них от идущих на нерест производителей получают половые продукты (икру и молоки), которые затем смешивают, что гарантирует оп­лодотворение. Развитие икры проходит в инкубационных аппара­тах, а вылупившихся личинок — в специальных водоемах. Подрос­ших мальков выпускают в естественные водоемы. В России работают рыбоводные осетровые и лососевые заводы. Молодь пресноводных рыб выращивают во многих районах России.

Большое развитие получило прудовое хозяйство. В прудах раз­водят не только карпа, но и форель, линя, сома и белого амура. В лучших прудовых хозяйствах получают до 4—5 т рыбы на 1 га водной площади.

В ряде стран в пищу используют некоторых земноводных — лягушек, саламандр. Крупных лягушек в США разводят на фермах. Употребляют в пищу также мясо крупных ящериц, змей и осо­бенно черепах. Под влиянием неумеренной охоты исчезли ги­гантские сухопутные черепахи и резко сократилась численность морских видов.

Объектами промысловой или спортивной охоты служат мно­гие птицы — гусеобразные, куриные, кулики и др. Все они имеют вкусное мясо. Во многих странах охотничье хозяйство ведется ра­ционально, что наряду с разведением дичи дает добавочную про­дукцию с обширных территорий.

Немалый доход приносит и охотничий промысел млекопита­ющих. Дикие копытные — северные и благородные олени, лоси, сайгаки — служат важным источником мяса. Необходимо под­черкнуть, что численность всех этих животных у нас заметно уве­личилась. В африканских государствах основную роль поставщиков мяса играют многочисленные антилопы, прекрасно использую­щие растительность саванны. Одно время большое значение имел китобойный промысел, но сейчас численность китов резко упа­ла, и этот промысел запрещен, хотя некоторые страны нарушают запрет.

Вполне естественно, что в большинстве стран мира основную массу белка животного происхождения дает мясо животных — птиц и млекопитающих. Одомашнивание их началось еще в древности. Например, одомашнивание дикой банкивской курицы произо­шло в Индии за несколько тысячелетий до нашей эры. В результа­те селекции сейчас выведено около 100 пород домашних кур и достигнуто увеличение их массы примерно в 7, а яйценоскости в 40 раз. Это же можно сказать и о других домашних птицах — индюках, утках, гусях. Так, селезень крупной руанской породы ве­сит 4—5 кг, а его дикий предок (кряква) — не более 1,5 кг.

Домашние млекопитающие составляют свыше 60% среди при­рученных животных. В Европе и странах Северной Америки, так же как и в России, наибольшее количество мяса, а от рогатого скота — и молока получают от домашних животных. Ставится за­дача увеличения продуктивности домашних животных и выведе­ния новых, еще более продуктивных пород.

Ценное пушно-меховое сырье поставляют многие виды зве­рей: соболь, куница, белка, бобр, песец, лисица, а также акклиматизированные нутрия и ондатра. Наша страна имеет бо­гатый опыт восстановления численности видов, почти уничто­женных в результате хищнической эксплуатации в дореволюци­онной России. Так были восстановлены в своем прежнем ареале соболь, калан, котик. Этому способствовали организация запо­ведников и заказников, полный запрет добывания исчезающих животных.

В ряде стран, а также в южных районах России проводится за­готовка яда змей для приготовления высокоэффективных средств (випратокс и др.), применяемых при лечении ревматизма, спаз­мов сосудов, бронхиальной астмы. Созданы специальные змеи­ные питомники, где змеи содержатся в подходящих условиях и от них периодически получают яд. Змеепитомники имеются в Узбе­кистане, Киргизии, для них ежегодно отлавливают сотни змей (гюрзы, эфы, гадюки, щитомордники). В связи с этим возникла проблема охраны и разумного использования последних.

Среди животных, продукты жизнедеятельности которых ис­пользуются с глубокой древности, большое значение имеют медо­носная пчела и тутовый шелкопряд.

Шелководство возникло около 5 тыс. лет назад в Китае и уже в средние века распространилось в Европе. Тутовый шелкопряд раз­водят для получения из его коконов натурального шелка. Поскольку гусеницы тутового шелкопряда питаются только листьями тутов­ника (шелковицы), шелководство возможно лишь в южных райо­нах, где растет это дерево. Шелководством успешно занимаются в Средней Азии, Закавказье, на юге Украины и Молдавии.

Медоносных пчел разводят ради получения меда и воска, а в последнее время также пчелиного молочка (апилака) и пропо­лиса — клеящего вещества. Широкое распространение получил также пчелиный яд, на основе которого готовят лекарства для лечения невралгических и сердечно-сосудистых заболеваний. Натуральный мед обладает очень ценными качествами. Это пере­работанный пчелами нектар цветов, обогащенный ферментами и другими полезными веществами. В его состав входят сахара (глю­коза, сахароза, фруктоза), органические кислоты, эфирные масла и витамины. Как источник углеводов мед стоит на одном из первых мест среди продуктов питания. Он обладает антибиотиче­скими свойствами, полезен при ряде кишечных и простудных за­болеваний и применяется также для лечения ран и язв. Воск упот­ребляется в промышленности и медицине. Только в России заготовляется свыше 2 тыс. т воска в год.

Хотя экономическое значение продуктов пчеловодства очень велико, значение пчел как опылителей цветковых растений неиз­меримо выше. В опылении растений принимают участие также дикие пчелы, шмели и в меньшей степени мухи и бабочки. Осо­бая ценность шмелей как опылителей заключается в их способно­сти посещать и опылять цветки клевера и люцерны — лучших кормовых трав, которые неохотно посещаются другими опылите­лями. Еще Дарвин писал о связи урожая семян клевера с наличи­ем шмелей.

Для исследовательских и учебных целей во всех научных лабо­раториях разводят многих животных. Среди них есть и беспоз­воночные (многие простейшие, черви-планарии, ракообразные и насекомые, особенно мушка дрозофила — излюбленный и очень удобный объект генетических исследований), и позвоночные — лягушки, голуби, крысы, золотистый хомячок, собаки, обезьяны. Известно, что большинство знаменитых опытов И. И. Павлова по изучению условных рефлексов было выполнено на собаках.

Кроме традиционных методов эксплуатации животных приме­няются и новые их формы. Примером этого является использование растительноядных рыб для борьбы с зарастанием водоемов и ка­налов. Построенный в Туркмении Каракумский канал, имеющий большое значение для орошения пустынных земель и водоснаб­жения населенных пунктов, очень быстро зарастал водной расти­тельностью. Это препятствовало судоходству по каналу, уменьша­ло количество проходящей по каналу воды. Положение радикально изменилось после запуска в канал белого амура. Эта скороспелая и чисто растительноядная рыба взяла на себя роль природного мелиоратора и эффективно сдерживает зарастание канала, к тому же амур — еще и вкусная рыба.

Отрицательная роль животных в жизни и хозяйстве человека велика и разнообразна. К таким животным мы относим парази­тов, переносчиков возбудителей болезней, ядовитых животных, вредителей сельскохозяйственных растений и продуктов хране­ния и т. д.

Целый ряд болезней вызывается простейшими. К ним относятся дизентерия, лямблиоз и многие другие. В большинстве случаев воз­будители заболеваний попадают в организм человека через укус кровососа-переносчика. Одно из наиболее распространенных и тя­желых заболеваний человека — малярия — вызывается малярийными плазмодиями (одноклеточными из класса споровиков). Одну часть своего жизненного цикла плазмодии проходят в теле кома­ров. При укусе комара плазмодии попадают в кровь человека. Че­рез укусы москитов человек заражается кожным лейшманиозом (пендинкой). Сонная болезнь вызывается паразитированием в че­ловеке трипаносом (простейших из класса жгутиконосцев), а по­падают они в кровь при укусах мухи цеце.

Хранителями и переносчиками возбудителей природно-очаго-вых болезней (вирусного клещевого энцефалита, клещевого возврат­ного тифа и др.) служат кровососущие, клещи — иксодовые и аргасовые. Возбудителей сыпного и возвратного тифа переносят вши, а основными переносчиками чумного микроба являются блохи.

Многие из перечисленных заболеваний имеют природно-оча-говый характер, т. е. приурочены к определенным районам или частям земного шара. Они передаются от больных животных (до­норов) к здоровым (реципиентам) переносчиками — кровососу­щими насекомыми или клещами. Такие природные очаги существуют долгие годы. Учение о природной очаговости трансмиссивных за­болеваний развил советский ученый академик Е. Н. Павловский.

Ощутимый вред здоровью человека (и домашних животных) наносят паразитические черви — гельминты. Паразиты истощают своих хозяев, отравляют их токсическими выделениями, что не­редко приводит к тяжелым последствиям, а иногда и к смерти. Изучением биологии и жизненных циклов паразитических червей занимается наука гельминтология. В России крупнейшим гельмин­тологом был академик К. И. Скрябин. Он же предложил и основ­ные методы профилактики борьбы с гельминтозами.

Среди животных немало ядовитых, укусы которых опасны для людей. Это ядовитые пауки — тарантул и каракурт, скорпионы, крупные сколопендры, жалящие осы и особенно ядовитые змеи. В нашей стране к ядовитым змеям относятся кобра, гюрза, эфа, несколько видов гадюк и щитомордники. Большинство из них встречаются только на юге России. В тропиках ядовитых змей го­раздо больше, от их укусов погибают ежегодно несколько тысяч человек. Кожные выделения жаб также ядовиты и вызывают мест­ное раздражение или общее отравление организма. Опасны и ожо­ги стрекательных батарей многих медуз и сифонофор.

Чрезвычайно существенный вред причиняют животные (на­секомые, клещи, грызуны) сельскохозяйственным растениям. Практически каждая сельскохозяйственная культура имеет набор специфических вредителей. Многие из них вредят целому ряду рас­тений, являясь многоядными. Такова, к примеру, саранча. Особые убытки причиняют вспышки массового размножения вредных на­секомых. Только в США ущерб от вредных насекомых исчисляется ежегодно 4 млрд долларов. Изучением биологии, вредоносности насекомых и разработкой мер борьбы против них занимается спе­циальная наука — сельскохозяйственная энтомология.

В наше время разработан ряд мероприятий по регуляции чис­ленности вредных животных. Широкое развитие получил хи­мический метод борьбы, при котором применяются стойкие и высокотоксичные ядохимикаты. К сожалению, использование пестицидов зачастую приводит к нежелательным побочным ре­зультатам — истреблению наряду с вредителями и полезной фау­ны, а также к загрязнению среды обитания. Включаясь в кругово­рот веществ в биосфере, пестициды усваиваются растениями, накапливаются в тканях растительноядных животных и попадают в пищевые продукты человека. Поэтому ученые большинства раз­витых стран давно работают над проблемой ограничения хими­ческой борьбы с вредителями и замены ее биологическими мето­дами. Биологическая борьба с вредителями предусматривает применение против них хищных, паразитических или патогенных организмов. Метод этот экологичен: он основан прежде всего на природных связях в биоценозе, таких как отношения хищника с жертвой или паразита с хозяином. Кроме того, такой метод не вносит изменений в круговорот веществ в биосфере, не загрязня­ет среду обитания человека.

Этот краткий обзор многообразных связей животных с чело­веком и его хозяйством показывает, что зоология является од­ной из самых актуальных биологических наук, так как ее данные и выводы широко применяются в медицине, ветеринарии, агро­номии, животноводстве и другой хозяйственной деятельности человека.

Огромная роль животных в жизни биосферы заставляет обра­тить пристальное внимание на проблему охраны животного мира. Расширение масштабов использования природных ресурсов в эпоху научно-технической революции привело ко многим нежелатель­ным последствиям. Самые тяжелые из них — разрушение при­родных экосистем (изменение среды обитания) и загрязнение биосферы — воздуха, воды и почвы. Все это нанесло большой, а в ряде случаев непоправимый ущерб животному миру. Ученых бес­покоит исчезновение под влиянием человека некоторых видов жи­вотных, а также неуклонное падение численности и сокращение ареалов других видов. Подсчитано, что за последние 300 лет с лица Земли исчезло 63 вида млекопитающих и 94 вида птиц. О представителях других классов нам ничего неизвестно, так как их исчезновение прошло незаметно.

Международный союз охраны природы составил так назы­ваемую Красную книгу. В нее занесены виды животных, числен­ность которых стала угрожающе низкой. Они обречены на ги­бель, если не будут приняты надлежащие меры охраны. Красная книга — это сигнал бедствия! Выпущены также Красные книги России и ряда регионов.

В России уделяется большое внимание сохранению животного мира. Уже первыми декретами в 1919 и 1922 гг. были взяты под полную охрану такие звери, как лось, зубр, сайгак, пятнистый олень, бобр и др. В настоящее время в России запрещена охота на многие виды зверей и птиц. Организованы многочисленные запо­ведники и заказники. Результаты охраны животных можно проил­люстрировать на примере соболя и сайгака, численность которых увеличилась соответственно в 12 и в 1000 раз. Тем не менее другие виды животных из-за сокращения их местообитаний или наруше­ния равновесия экосистем, в которые они входят, находятся под угрозой. Надо приложить еще немало усилий к охране животного мира нашей страны.

Зоология — одна из классических биологических наук. Ее за­рождение, не считая первоначального накопления сведений о животных, связано с античными временами. Великий ученый и мыслитель Древней Греции Аристотель, считающийся родона­чальником ряда наук, в IV в. до н. э. впервые систематизировал накопленные знания о животных и разделил все известные ему виды на две группы — животных, имеющих кровь, и животных без крови. К первой группе им были отнесены позвоночные жи­вотные (звери, птицы, земноводные, пресмыкающиеся, рыбы), ко второй — беспозвоночные (насекомые, пауки, раки, моллюс­ки, черви). Аристотель впервые выдвинул идею о соподчинении частей организма, которая много позже будет воплощена в уче­нии о корреляциях.

Эпоха Римской империи оставила нам многотомный труд Пли-ния Старшего (23—79 гг. н. э.) «Естественная история», в которой два тома посвящены живым организмам. Правда, большей частью это были сведения, почерпнутые из работ Аристотеля.

Падение Римской империи и установление господства христи­анской церкви привели к упадку наук. В эту эпоху, получившую название средневековья, занятие естественными науками не только не поощрялось, но прямо преследовалось. Признавались лишь библейские догмы о сотворении мира.

Накопление зоологических знаний возобновляется только в последовавшую за средневековьем эпоху Возрождения, с XV в. Ученых интересовало главным образом строение организма, по­этому наибольшие успехи были достигнуты в области анатомии. Знаменитый художник и ученый Леонардо да Винчи (1452—1519), изучая кости и суставы, установил сходство в строении костей ноги лошади и человека, несмотря на их внешнюю непохожесть. Тем самым он открыл явление гомологии, которое в дальнейшем объединило многих внешне различных животных и помогло зало­жить основу теории эволюции.

Своего расцвета природоведение эпохи Возрождения достигло в трудах швейцарца Конрада Геснера (1516—1565), сообщившего много сведений о животных, хотя зачастую не оригинальных, а почерпнутых из трудов древних ученых. В XVI—XVII вв. большой вклад в изучение анатомии животных, а также человека внесли врачи. Крупнейшим анатомом эпохи Воз­рождения был Андреас Везалий (1514—1564), опубликовавший первую наиболее точную работу по анатомии человека. Габриеле фаллопий (1523—1562) изучал органы размножения. Ему принад­лежит описание труб, идущих от яичников к матке. Бартоломео Эустихио (1510—1574) открыл трубу, соединяющую ухо с горлом. Изучая кровообращение, Уильям Гарвей (1578—1657) обнаружил существование в сердце односторонне действующих клапанов и доказал, что кровь течет по венам в сердце и затем поступает в артерии, т.е. постоянно движется в одном направлении. Книга Гар-вея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» (1628) вызвала полный переворот в зоологии.

Огромное значение для развития зоологии имело изобретение микроскопа. Голландец Антон Левенгук (1632—1723) при помощи изготовленного им микроскопа дал первое описание кровяных телец и капилляров, его помощник первым увидел сперматозои­ды, но главным было открытие простейших, сделанное при рас­сматривании под микроскопом капли воды. В этот же период анг­лийский ученый Роберт Гук (1635—1703) выполнил ряд тонких микроскопических работ и в 1665 г. опубликовал книгу «Микро-графия», в которой впервые в истории биологии была изображе­на клетка. Это открытие имело важные последствия.

В конце XVII — первой половине XVIII в. были заложены осно­вы систематики животного мира. Первую попытку в этом направ­лении сделал английский натуралист Джон Рей (1628—1705). В книге «Систематический обзор животных», вышедшей в 1693 г., Рей предложил классификацию животных, базирующуюся на сово­купности внешних признаков, к примеру, по наличию когтей и зубов. Так, млекопитающих он разделил на две группы: животных с пальцами и животных с копытами. Последние, в свою очередь, были разделены на однокопытных (лошадь), двукопытных (коро­ва) и трехкопытных (носорог). Были выделены и более дробные единицы.

Несмотря на несовершенство классификации Рея, принцип, положенный в ее основу, получил развитие в трудах знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778). В 1735 г. Линней опубликовал книгу «Система природы», в которой изложил свою классификацию растений и животных. Он по праву считается ос­нователем систематики, изучающей классификацию видов живых организмов. Близкие виды Линней группировал в роды, близкие роды — в отряды, а близкие отряды — в классы. Все известные виды животных были сгруппированы в 6 классов: млекопитаю­щие, птицы, амфибии (объединивший пресмыкающихся и зем­новодных), рыбы, насекомые и черви. Каждый вид у Линнея имел двойное латинское название: первое слово в нем — название рода, второе — вида. Форма бинарной (двойной) номенклатуры сохра­нилась до сих пор. Линней стоял на позиции неизменяемости ви­дов, хотя в конце концов был вынужден допустить возможность образования новых видов путем гибридизации.

В конце XVIII — начале XIX в. французский зоолог Жорж Кю­вье (1769—1832) разработал основы сравнительной анатомии жи­вотных и, в частности, учение о корреляциях. Кювье был осново­положником палеонтологии. На основе этих работ в 1825 г. Анри Бленвиль ввел в систему понятие «тип» — высшую таксономиче­скую единицу.

Французский биолог Жорж Бюффон (1707—1788) высказал идею изменяемости видов под влиянием окружающей среды. Бюф­фон — автор 44-томной энциклопедии «Естественная история»;

он установил наличие у животных рудиментарных органов, кото­рые были когда-то нормально развитыми.

Другой французский естествоиспытатель, Жан Батист Ламарк (1744—1829), посвятил себя детальному изучению исторического развития живой природы. Он впервые ввел в употребление терми­ны «беспозвоночные» и «позвоночные животные», много работал над систематизацией беспозвоночных, среди которых различал уже 10 классов, и в 1815—1822 гг. опубликовал большой труд «Есте­ственная история беспозвоночных животных». В процессе таксоно­мических работ ему неоднократно приходилось задумываться над возможностью эволюционного процесса. Его главный труд «Фило­софия зоологии» (1809) посвящен изложению научной теории эво­люции животного мира. Ламарк считал, что организмы меняются под прямым воздействием среды и приобретенные признаки на­следуются, однако ему была чужда идея естественного отбора.

Против идеи неизменяемости видов в этот же период выступи­ли русские ученые К. Ф. Рулье (1814-1858) и К.М.Бэр (1792-1876). Рулье призывал изучать животных в их естественном окру­жении и во взаимодействии со средой обитания. Его по праву можно считать провозвестником экологии. К. М. Бэр — автор выдающих­ся исследований в области эмбриологии животных, создатель уче­ния о зародышевых листках.

Значительное влияние на развитие зоологии оказала сформи­ровавшаяся в конце 30-х годов XIX в. клеточная теория. Ее со­здатели - М. Шлейден (1804-1881) и Т. Шванн (1810-1882). Эта теория убедительно показала единство живых организмов на кле­точном уровне.

С выходом в свет знаменитого труда Чарлза Дарвина (1809— 1882) «Происхождение видов» (1859) начинается новый период в развитии биологии в целом и зоологии в частности. В книге Дар­вина изложено эволюционное учение и определен важнейший фактор эволюции — естественный отбор.

Идеи Ч.Дарвина стали использоваться зоологами для разра­ботки истории животного мира. Наибольший вклад в развитие фи­логении животных в XIX в. внесли такие ученые, как Э. Геккель (1834-1919) и Ф.Мюллер (1821-1897). Последний, будучи эмб­риологом, установил закономерности во взаимоотношениях ин­дивидуального развития (онтогенеза) и филогенеза животных. В 1866 г. Э. Геккель сформировал свой «биогенетический закон», согласно которому зародыши в процессе развития повторяют в сокращенном виде эволюционный путь, пройденный их предка­ми («онтогенез повторяет филогенез»).

Доказательства эволюции, приведенные Ч.Дарвином, возбу­дили большой интерес к сравнительному изучению различных групп животных, в связи с чем возникают такие науки, как эво­люционная сравнительная анатомия и эволюционная сравнитель­ная эмбриология. В создании последней ведущая роль принадле­жит русским зоологам И.И.Мечникову (1845—1916) и А.О.Ко­валевскому (1840—1901). Выводы сравнительной эмбриологии, основанные на эволюционном учении, служили веским доказа­тельством в пользу единства происхождения всех типов животно­го царства. Уже в начале XX в. было детально выяснено эмбрио­нальное развитие большинства типов животных. В это же время В.О.Ковалевский (1842—1883) работами по ископаемым копыт­ным заложил основы эволюционной палеозоологии. Чрезвычайно быстро развиваются систематика и зоогеография. Еще в додарви-новские времена Н. А. Северцов (1827—1885) установил связь меж­ду особенностями фауны и физико-географическими условиями, в которых развивается эта фауна. Тем самым была заложена осно­ва экологической зоогеографии.

Вторая половина XIX в. отмечена появлением новой науки — экологии. Русские зоологи сформулировали многие главные поло­жения и методические принципы теоретической экологии. Мос­ковский профессор К. Ф. Рулье одним из первых показал значе­ние изучения животных в сообществе с другими организмами и фактически сформулировал понятие о популяции. В конце XIX — начале XX в. были проведены обширные исследования, в которых применялись экологические принципы при разработке про­блем в области охотничьего хозяйства и борьбы с вредителями (М.Н.Богданов, Л.П.Сабанеев, А. А. Силантьев, Б.М.Житков и др.).

В XX в. зоология развивалась чрезвычайно активно. Здесь мы отметим кратко только вклад отечественных ученых. В XX в. про­водились основные исследования фауны Мирового океана. Фун­дамент наших знаний о зоогеографии северных морей заложил К. М. Дерюгин, а картину состава и биоценотического распре­деления данной фауны Черного моря дал в классическом труде «К вопросу об изучении жизни Черного моря» (1913) С.А.Зер-нов. Экспедиционными судами «Витязь» (Россия) и «Галатея» (Да­ния) изучены глубины Мирового океана до 11 тыс. м и сделаны выдающиеся зоологические открытия. Эти работы продолжает научно-исследовательский флот Российской академии наук. К числу замечательных открытий следует отнести находку «живого иско­паемого» — моллюска из класса моноплакофор, расшифровку си­стематического положения и установление нового типа морских животных — погонофор (А. В. Иванов) и многие другие.

Отечественные зоологи продолжали разработку проблем фи­логенеза животных на основе сравнительной анатомии и эмбри­ологии (В. Н. Беклемишев, П. П. Иванов, В. А. Догель, А. В. Ива­нов, Н.А.Ливанов, И. И. Шмальгаузен, Д. М. Федотов). Большое внимание уделялось изучению паразитических животных — про­стейших, червей и членистоногих. Научные школы В. А. Догеля, К. И. Скрябина и Е. Н. Павловского внесли большой вклад в раз­работку учения о природной очаговости трансмиссивных заболе­ваний, гельминтологии, экологической паразитологии.

Очень велик объем выполненных нашими учеными энтомоло­гических работ. Насекомые — крупнейшая группа во всем живот­ном царстве. Среди них много вредных видов, переносчиков забо­леваний человека и домашних животных, но имеется немало и полезных — опылителей цветковых растений, производителей ценных продуктов (мед, шелк, воск). В области энтомологии ве­лик вклад таких ученых, как А. А. Штакельберг, А. С. Мончадский, Г. Я. Бей-Биенко, С. И. Медведев, О. Л. Крыжановский, Г. С. Мед­ведев. Большое значение имели почвенно-экологические исследо­вания научной школы академика М. С. Гилярова.

При сравнении представителей разных систематических групп создается впечатление, что они необычайно разнообразны. Тем не менее различия животных не бесконечны.

Как было показано Ч. Дарвином, множество родственных групп животных произошло от одной предковой линии. «Спускаясь» от кончиков ветвей родословного древа животных к узлам ветвле­ния и в конечном итоге к стволам, мы улавливаем общность многих организмов в их планах строения. Ученые установили несколько таких планов, в кото­рые укладывается большое число вариантов. Следует помнить, что план строения — это то общее, что характерно для множества групп. Варианты же — это част­ности, детали, которые первыми бросаются в глаза и нередко мас­кируют принадлежность живот­ного к определенному типу. Об­щность планов строения указы­вает на гомологию — сходство, основанное на родстве организ­мов.

За немногими исключениями, животные отличаются симмет­ричным строением. Различают два типа симметрии — радиаль­ную, или лучевую, и билатераль­ную, или двустороннюю. Оба этих типа одновременно встре­чаются только у беспозвоночных животных. Позвоночные — все­гда билатеральны.

В теле радиально-симметрич-ного животного (рис. 1) можно различить главную продольную ось, вокруг которой в радиаль­ном (лучевом) порядке располо­жены органы.

Порядок радиальной симмет­рии зависит от числа повторяю­щихся органов. Если вокруг этой воображаемой главной оси рас­положено 5 одинаковых органов, то симметрия называется пятилу­чевой, если 4 — четырехлучевой и т. д. Вследствие этого через тело животного (его центр) можно провести строго определенное

число плоскостей симметрии, которыми тело делится на две по­ловины, зеркально отображающие друг друга. Радиальная сим­метрия имеет две разновидности: радиально-лучевую и радиаль-но-осевую симметрии.

Радиально-лучевая симметрия наблюдается у многих организ­мов, взвешенных в воде (ряда одноклеточных, а также колони­альных одноклеточных и некоторых колоний многоклеточных), у которых со всех сторон среда обитания одинакова.

Радиально-осевая симметрия наблюдается у нескольких групп беспозвоночных (кишечнополостных, иглокожих и др.), которые характеризуются тем, что ведут (или их предковые формы вели) прикрепленный образ жизни. Значит, сидячий образ жизни спо­собствует развитию лучевой симметрии (Догель, 1981). Биологи­ческое объяснение такого строения заключается в следующем. Си­дячие животные одним полюсом (аборальным) прикрепляются к субстрату, другой же полюс (оральный), на котором находится ротовое отверстие, свободен. Этот полюс со всех сторон постав­лен в идентичные условия по отношению к факторам окружаю­щей среды. Поэтому различные органы одинаково развиваются на радиально расположенных частях тела, а главная ось соединяет оба полюса.

Билатеральная симметрия тела животного характерна тем, что через его тело можно провести только одну плоскость симмет­рии, делящую его на две равные (зеркально отражающие друг друга) половины — левую и правую. Двусторонняя симметрия возникла у животных при переходе их планктонных предков к жизни и передвижению на дне. При этом кроме переднего и зад­него конца тела у них стали различаться спинная (дорсальная) и брюшная (вентральная) стороны. Примерами билатерально-сим­метричных животных могут служить черви, членистоногие, все хордовые животные, в том числе и человек.

Биологическое объяснение билатеральности заключается в следующем.

При переходе к ползающему (на дне) образу жизни две сто­роны животного — брюшная и спинная — попадают в разные условия по отношению к факторам среды. Один конец тела ста­новится передним и к нему сдвигается ротовое отверстие, а также органы чувств. Это и понятно, поскольку при движении этот конец первым встречает источники раздражения. Главная ось тела проходит от переднего полюса, на котором оказывает­ся рот, до заднего, где расположено анальное отверстие. Боко­вые части находятся в равном положении. Единственную плос­кость симметрии можно провести, только «разрезав» животное на левую и правую половины вдоль главной оси тела.

В систематике животных используется целый ряд иерархически соподчиненных систематических категорий — таксонов. Основным таксоном является вид, для обозначения которого используется латинское название из двух слов. Первое из них обозначает род, к которому относится этот вид, а второе — название вида. Род объ­единяет группу родственных видов. Роды объединяются в семей­ства, а далее по восходящей линии по такому же принципу сле­дуют отряд, класс, тип. Для обобщения сходств и различий между большими группами животных используются также таксоны бо­лее высокого уровня, чем тип, — раздел и царство. Кроме того, применяются дополнительные категории с приставками под- и над- (подвид, надкласс, надсемейство, надотряд и т. п.) и неко­торые другие (например, инфракласс, триба и пр.).

Царство животных (Animalia) делится на два полцарства: од­ноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa).


Одноклеточные — это животные на клеточном уровне органи­зации. В подавляющем большинстве они микроскопически малы, поэтому и стали известны только после изобретения микроскопа. Число современных видов свыше 40 тыс. Хотя одноклеточные со­стоят из одной клетки, они обладают всеми функциями организ­ма. В теле их можно найти мембрану, ядро, цитоплазму с органо­идами — митохондриями, рибосомами, — эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и др., а также со специальными органеллами. К ним относятся вакуоли, фиблярные образования и др. Однокле­точным присущ жизненный цикл — совокупность всех стадий раз­вития, которая в существовании каждого вида повторяется с оп­ределенной закономерностью. Обычно цикл начинается с зиготы, соответствующей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократное или несколько раз повторяющееся деление клетки — бесполое размножение. После этого образуются половые клетки — гаметы, которые сливаются попарно, снова дают зиготу, и цикл завершается. В жизненном цикле нередко на­блюдается инцистирование — переход к покоящейся стадии.

Одноклеточные обитают во всех средах и имеют всесветное рас­пространение. Среди них много паразитов животных и человека.

Подцарство разделяется на 7 типов (табл. 1).

Классификация простейших

Тип Саркомастигофоры — Sarcomastigophora (25000 видов)

Подтип Саркодовые — Sarcodina

Надкласс Корненожки — Rhizopoda

Надкласс Актиноподы — Actinopoda

Класс Акантарии — Acantharea

Класс Полицистинеи — Polycystinea

Класс Феодарии — Phaeodaria

Класс Солнечники — Heliozoa

Подтип Жгутиконосцы — Mastigophora

Класс Растительные жгутиконосцы — Phytomastigophorea

Класс Животные жгутиконосцы — Zoomastigophorea

Подтип Опалины — Opalinata

Класс Опалины — Opalinatea

Тип Апикомплексы — Apicomplexa (4800 видов)

Класс Перкинсеи — Perkinsea

Класс Споровики —Sporozoea

Подкласс Грегарины — Gregarinia

Подкласс Кокцидии — Coccidia

Подкласс Пироплазмы — Piroplasmia

Тип Миксоспоридии — Myxozoa (875 видов)

Класс Миксоспоридии — Myxosporea

Класс Актиноспоридии — Actinosporea

Тип Микроспоридии — Microspora (800 видов)

Тип Асцетоспоридии — Ascetospora (30 видов)

Тип Лабиринтулы — Labirinthomorpha (35 видов)

Тип Инфузории — Ciliophora (7500 видов)

Класс Ресничные — Ciliata

Класс Сосущие — Suctoria

Таблица 1.

Сравнительная характеристика типов простейших

Типы

Органеллы

движения

Ядра Половой процесс Споры Образ жизни I.Sarcoma­stigophora жгутики, псевдопо­дии одинако­вые, редко дуализм копуляция нет свободно-ивущие, реже пара­зиты

II. Apicom­plexa

жгутико­вые

гаметы

одинако­

вые и много­

ядерные

тоже

споры со спорозоитами, без стрека­тельных

капсул

паразиты

III. Myxo­zoa

нет

ядерный

дуализм,

много­

ядерные

автогамия

многокле­точные

споры с амебоидными зародыша­ми и стре­

кательны­ми капсу­лами

тоже

IV. Microspora

нет

одинако­вые одно­ядерные

автогамия

одноклеточ­ные споры с амебоид-ными за­родышами и стрека­тельной

нитью

паразиты

V. Asceto-

spora

тоже

одинако­вые много­

ядерные

Споры многокле­точные, без стрекатель­ных капсул

тоже

Окончание табл.1

Типы

Органеллы

движения

Ядра Половой процесс Споры Образ жизни

VI. Labirin-thomorpha

зооспоры со жгути­ками

одинако­вые в много­клеточной

структуре

нет

свободно-живущие

VII. Cilio-phora

реснички

ядерный

дуализм, много­

ядерные

конъюга­ция

тоже

свободноживущие, редко

паразиты

В данном учебнике рассматриваются подробно только три наи­более обширных типа простейших: саркомастигофоры, апикомп-лексы и инфузории.

( SARCOMASTIGOPHORA)

К типу саркомастигофор относятся как свободноживущие, так и паразитические одноклеточные, двигающиеся при помощи не­постоянных выростов цитоплазмы — псевдоподий или жгутиков. Иногда эти органеллы присутствуют одновременно. В типе три подтипа — саркодовые, жгутиконосцы и опалины.

К подтипу саркодовых принадлежат одно- или многоядерные одноклеточные, органеллами движения которых служат ложноножки, или псевдоподии. Форма тела меняющаяся, иногда по­стоянная. Многие обладают скелетом из минерального или орга­нического вещества. Обитают в морях, пресных водах, почве, не­которые — паразиты (табл. 2). Общее число видов — около 10 тыс. В подтипе два надкласса: Корненожки и Актиноподы.

Надкласс корненожки ( RHIZOPODA)

Форма тела корненожек разнообразна, псевдоподии подвиж­ны, цитоплазма без дифференцировки на постоянные зоны. Над-класс объединяет 8 классов, в том числе амебы (Lobosea). Этот класс включает два подкласса: голые амебы (Gymnamoebia) и раковинные амебы (Testacealobosea).

У голых амеб тело голое, псевдоподии в виде лопастей (лободий), ядро одно или их несколько. Пища захватывается в любой части тела амебы (рис. 2).

Рис. 2. Амеба протей (Amoebaproteus):

1 — ядро; 2 — сократительная вакуоль; 3 — пищеварительная вакуоль

Бесполое размножение происходит делением надвое. Парази­тические виды обитают в кишечнике хозяев. Наиболее патогенна дизентерийная амеба (Entamoebahystolytica), живущая в толстых кишках человека и вызывающая изъязвление слизистой и понос с выделением крови. Распространяется при помощи цист, выходя­щих с фекалиями наружу.

Раковинные амебы (рис. 3) имеют нередко инкрустированную песчинками наружную раковинку, сложенную органическими веществами, из устья раковинки выдвигаются лопаете- или ните­видные псевдоподии. Они способны инцистироваться и в таком виде распространяются ветром. Живут в пресной воде, нередко в торфяных болотах.

Корненожки фораминиферы (отряд Foramini-ferida), которых часто считают особым классом (Foraminifera), обладают одно- или многокамер­ной раковинкой из орга­нического вещества — псевдохитина, выделя­емого эктоплазмой. Ра­ковинка часто пропитана углекислым кальцием или инкрустирована песчин­ками и кроме устья име­ет множество пор. Псев­доподии в виде длинных переплетающихся нитей (ризоподии). Жизненный цикл сложный, с чередованием беспо­лой и половой форм размножения (рис. 4). Половое размножение с промежуточной редукцией, так что одно поколение гаплоидно, а другое — диплоидно (единственный случай в животном царстве). Фораминиферы играют важную роль в образовании зем­ной коры, поскольку из их скелетов слагаются толщи осадочных пород.

Рис. 3. Разные виды раковинных корненожек:

А — Arcella; Б — Difflugia; В — Euglypha — раковинка; Г — Euglypha с псевдоподиями; 1 — псевдоподии; 2 — ядро

Рис. 4. Жизненный цикл фораминиферы Elphidiumcrispa:

слева внизу — выход зародышей, образовавшихся в результате бесполого размножения; сверху — выход гамет и их копуляция

Надкласс актиноподы ( ACTINOPODA)

Актиноподы, за исключением большинства представителей класса солнечников, имеют минеральный внутренний скелет, что придает телу геометрически правильную форму. Пористая цент­ральная капсула содержит ядро и внутрикапсулярную плазму. Псев­доподии радиальные, нитевидные, нередко переплетающиеся, а некоторые прямые, с осевой скелетной нитью (аксоподии). Ядро одно или их много. Размножение бесполое и половое. Встречаются колониальные формы. Надкласс делится на 4 класса: акантарии (Acantharea), полицистинеи (Polycyctinea), феодарии (Phaeodarea), солнечники (Heliozoa). Первые три класса ранее объединяли в класс радиолярии (Radiolaria). Полицистинеи и феодарии имеют боль­шое значение в образовании осадочных пород земной коры, а также для палеонтологии (руководящие ископаемые). За исклю­чением части солнечников живут только в морях. Солнечники — это небольшая группа пресноводных и морских актинопод с ша­ровидным телом. Морские виды имеют сферический скелет из кремнезема. Цитоплазма солнечников четко разделяется на зоны экто- и эндоплазму. Псевдоподии у них неветвящиеся, с осевыми скелетными нитями (аксоподии). В эндоплазме одно или несколь­ко ядер. Размножение у солнечников бесполое и половое.

Таблица 2.

Сравнительная характеристика некоторых групп подтипа саркодовых

Надкласс Rhizopoda

Класс,

подкласс

Скелет

Органеллы

движения

Размно­жение Местообитание Образ жизни Класс Lobosea Подкласс Gymna-moebia нет лободии бесполое пресные воды или паразиты полза­ющие Класс Lobosea Подкласс Testacea-lobosea раковина органиче­ская и часто с инкруста­цией тоже тоже пресные воды, почва тоже Класс Foramini-fera раковина известко­вая (СаСОз) ризоподии, филоподии бесполое и половое моря полза­ющие, плава­ющие Надкласс Actinopoda Класс Acantharea 10-20 игл (SrSO4 ) аксоподии бесполое, редко половое моря плава­ющие Класс Polycys-tinea ажурные сферы (SiO2 ) аксопо­дии, фил-лоподии, ризоподии тоже тоже тоже Класс Phaeodaria капсула с тремя отверсти­ями (SiO2 ) тоже тоже тоже тоже Класс Heliozoea редко внутрен­ний (SiO2 ) аксоподии тоже пресные воды и моря тоже

Жгутиконосцы (рис. 5) характеризуются наличием органелл движения — жгутиков.

Жгутик — это вырост цитоплазмы, покры­тый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжа­ются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. У не­которых жгутиконосцев в связи со жгути­ком находится особая органелла — кинетопласт или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое или половое, либо толь­ко бесполое. Жгутиконосцы интересны тем, что в пределах подти­па есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез, и гетеротрофы. Подтип включает два класса: растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).

Класс растительные жгутиконочцы

( PHYTOMASTIGOPHOREA)

Растительные жгутиконосцы обычно содержат хлорофилл и другие пигменты, способны к фотосинтезу и являются автотрофами. У некоторых видов хлорофилл утерян и они перешли к ге­теротрофному питанию. Нередко встречаются колониальные виды (рис. 6).

Рис. 6. А — колония Eudorinaelegans:

I колония из 32 клеток; 2 — бесполое размножение (каждая особь делится и дает начало дочерней колонии); Б — колония Volvoxaureus с дочерними колониями внутри материнской

Ниже приводится краткая характеристика некоторых групп этого класса (табл. 3).

Таблица 3.

Сравнительная характеристика некоторых основных

отрядов растительных жгутиконосцев

Класс Phytomastigophorea Отряды (представители) Оболочка, скелет Жгутиковый аппарат Местообитание, образ жизни Chrysomonadida (Mastigamoeba) пелликула, иногда образуют домики 1—3 жгутика, иногда с псевдоподиями моря, пресные воды, автотрофы Dinoflagellida (Peridinium, Notiluca) пелликула и панцирь из клетчатки 2 жгутика моря, пресные воды, авто­трофы, редко гетеротрофы Prymnesiida (Coccolitho-phoros) пелликула и известковый панцирь 2 жгутика и спиральный придаток — гаптонема моря, гетеро­трофы, образуют меловые отложения Euglenida (Euglena) пелликула 1 жгутик пресные воды, автотрофы, миксотрофы Volvocida (Chlamido-monas, Volvox) то же 2—4 жгутика моря и пресные воды, автотрофы

Класс животные жгутиконосцы

( ZOOMASTIGOPHOREA)

Животные жгутиконосцы — свободноживущие или паразитиче­ские гетеротрофные формы, питающиеся сапрофитно (осмотиче­ским путем) или заглатывая частицы пищи (анимальным спосо­бом). Подкласс делится на несколько отрядов, представители кото­рых часто имеют практическое значение как паразиты растений, животных и человека. В таблице 4 приводится характеристика пяти важнейших отрядов.

Таблица 4.

Сравнительная характеристика некоторых отрядов

животных жгутиконосцев

Класс Zoomastigophorea

Отряды

(представители)

Жгутиковый аппарат

Ядерный аппарат

(размножение)

Местообитание,

образ жизни

Choanoflagellida (Codosida, Sphaeroeca) 1 жгутик с воротничком из микроворсинок 1 ядро, есть колониальные (бесполое) моря, гетеротрофы — голозои Kinetoplastida (Bodo, Leptomonas, Trypanosoma, Crithidia, Leishmania) 1 жгутик, редко 2, иногда с ундулирующей мембраной, развит кинетопласт 1 ядро (бесполое) пресные воды, паразиты растений и животных Diplomonadida (Lamblia) 8 жгутиков, аксостиль 2 ядра (бесполых) паразиты животных и человека 35Trichomonadida (Trichomonas) 4—6 жгутиков, из них 1 с ундули-рующей мембра­ной, аксостиль 1 ядро (бесполое) паразиты человека и животных Hypermastigida (Calonympha) много жгутиков и аксостилей тоже симбионты терми­тов, тараканов

Отряд воротничковые

жгутиконосцы (CHOANOFLAGELLIDA)

Свободноживущие, одноядерные организмы с одним жгути­ком и воротничком вокруг него. Воротничок напоминает чашечку из плотно прилегающих протоплазматических тяжей. Полового про­цесса нет. Одиночные или колониальные формы.

Отряд кинетопластиды ( KINETOPLASTIDA)

Одноядерные, свободноживущие или паразитические виды. Жгутик один или два. Кинетопласт имеется. Нередко есть ундули-рующая мембрана — тонкая плазматическая перепонка, одним краем присоединяющая жгут. Половой процесс отсутствует.

У паразитических форм наблюдается смена стадий, связанная со сменой хозяев: промастиготная — форма с одним жгутом и не­глубоким расположением кинетопласта; амастиготная (лейшмани-альная) — с округлым телом, без жгута, живет внутри клеток хо­зяина; эпимастиготная — жгут отходит от центра клетки вблизи ядра и соединен с телом ундулирующей мембраной, живет в поло­стях тела хозяина; трипомастиготная (трипаносомная) — жгут от­ходит вблизи заднего конца позади ядра и до переднего конца клетки соединен с ее телом ундулирующей мембраной, живет в полостях тела хозяина.

Среди кинетопластид есть опасные паразиты (табл. 5).

Таблица 5.

Кинетопластиды — паразиты человека и животных

Виды Заболевание Хозяин Переносчик Регион Trypanosoma brucei rhodesiense сонная болезнь человек муха цеце Восточная Африка Т. cruzi болезнь Чагаса человек, домашние животные клопы Южная Африка T.brucei brucei нагана лошадиные, жвачные мухи Африка Т. evansi сурра тоже слепни Азия, Африка Т. equiperdum случная болезнь лошадиные без пере­носчика при случке от другой лошади Средиземно­морье, Азия, Африка Leishmania tropica кожный лейшманиоз человек москиты Средиземно­морье L. donovani кала-азар, висцераль­ный лейшманиоз тоже тоже Азия, Южная Америка

Трипаносомы на эпимастиготной стадии живут в кишечнике кровосо­сущих насекомых, откуда перебираются в слюнные железы и при сосании крови позвоночных (и человека) попадают в кровяное русло, где переходят в трипомастиготную стадию. Цикл замыка­ется при сосании крови больного, когда трипаносомы попадают в кишечник насекомого и там переходят в эпимастиготную стадию. У лейшманий в кишечнике насекомых живет промастиготная ста­дия, а в крови позвоночных животных — внутриклеточная амастиготная. Некоторые трипаносомы, живущие в Африке, вызыва­ют сонную болезнь у людей и смертельную болезнь у скота — нагану. Переносчиком является муха цеце.

Лейшманий, встречающиеся в Средней Азии, вызывают лейш-маниозы. Один вид, паразитирующий в природе на грызунах и переносимый москитами, при заражении людей вызывает так называемую пендинскую язву — кожное заболевание. Другой вид поражает собак, лис и шакалов, а у людей вызывает висцераль­ный лейшманиоз — опасное внутреннее заболевание.

Отряд дипло ( DIPLOMONADIDA)

Содержит паразитов кишечника позвоночных. При делении пополам особи не расходятся, а живут парами клеток, соединен­ных между собой. Каждая особь одноядерная, с 3—4 жгутиками. Полового процесса нет. Представители отряда — лямблии — имеют некоторое медицинское значение как кишечные паразиты. За­ражение происходит в инцистированном состоянии.

Отряд трихомонадиды TRICHOMONADIDA)

Состоит из паразитов мочеполовых путей позвоночных (и че­ловека). Одно- или многоядерные виды с 4-6 жгутиками, иногда с ундулирующей мембраной и опорным тяжем — аксостилем. Раз­множение половое. Представитель — трихомонас.

Отряд гипермастигиды ( HYPERMASTIGIDA)

Объединяет одноядерные, многожгутиковые виды без ундули­рующей мембраны. Нередко они имеют сложные внутриклеточ­ные опорные структуры. Половой процесс есть. Полезные сожите­ли (симбионты) кишечника термитов и некоторых тараканов, помогающие им переваривать клетчатку растительной пищи.

Класс опалины ( OPALINATEA)

Опалины — крупные, обычно многоядерные паразитические жгутиконосцы, живущие в задней кишке амфибий. Питание сап­рофитное, главным образом путем пиноцитоза. Тело покрыто ты­сячами коротких жгутиков, напоминающих реснички инфузорий. Размножение половое и бесполое — делением пополам. Гаметы сливаются в кишке хозяина. Заражение опалинами происходит при заглатывании цист головастиками. Замечательно, что жизненный цикл опалин и их хозяев — амфибий — совпадает.

Класс споровики ( SPOROZOEA)

Споровики — паразиты животных и человека (табл. 6). Их жиз­ненный цикл представляет собой чередование бесполого размно­жения (посредством простого или, чаще, множественного деле­ния — шизогонии), полового процесса и спорогонии. У некоторых споровиков бесполое размножение может отсутствовать. Половой процесс происходит путем копуляции гамет, в результате чего образуется зигота. Первое деление зиготы — мейоз. Зигота выделя­ет оболочку и в таком виде называется ооцистой. При спорогонии внутри ооцисты формируются спорозоиты, лежащие в ней сво­бодно либо находящиеся внутри спор. Спорой называется спорозоит, покрытый собственной оболочкой. Спорозоит является рас-селительной стадией, которая служит паразиту для заражения новых хозяев. В классе три подкласса: грегарины, кокцидии и пи­роплазмы.

Таблица 6.

Споровики — паразиты человека и животных

Возбуди­тель

Основной хозяин

Проме­жуточный

хозяин

Типы

размноже­ния в

жизнен­

ном цикле

Фаза распрост­ранения во внеш­ней среде

Инвазия

Gregarina

cuneata, подкласс Gregarinia

хуки Tenebrio

гаметогония, спорогония

циста с ооцистами

кишечная

Eimeria

magna, подкласс

Coccidia

кролики

шизогония,

гаметогония,

спорогония

ооциста с 4 спорами

тоже

Sarcospo-

ridia,

подкласс

Coceidia

собаки

коровы, овцы

шизогония, гаметогония, спорогония, эндодиогения

ооциста с

2 спорами

тоже

Toxoplasma

gondii, подкласс

Coccidia

кошки, собаки

грызуны, человек

тоже

тоже

тоже

Plasmo-

dium vivax, подкласс

Coccidia

комар малярий­

ный

человек

шизогония,

гаметогония,

спорогония

инокуля­ция

Babesia

bigemina, подкласс Piroplas-

mia

клещ иксодовый

коровы

простое деление

тоже


Подкласс грегарины (GREGARINIA)

Грегарины паразитируют в кишечнике и различных полостях у беспозвоночных. Тело, покрытое пелликулой (оболочкой из на­ружного слоя эктоплазмы — наружного слоя цитоплазмы), черве­образное или сферическое, нередко с органоидом прикрепления на переднем конце — эпимеритом. В эктоплазме часто расположе­ны сократительные волоконца — мионемы. Сократительной ваку­оли нет. Кишечные формы трехчленисты. Они состоят из эпиме-рита, переднего членика — протомерита и заднего — дейтомерита, причем ядро находится в заднем членике (рис. 7).

Рис. 7. Грегарина Corycellaarmata из кишечника насекомых:

А — взрослая грегарина: 1 — эпимерит; 2 — протомерит; 3 — дейтомерит;

4 — ядро; Б — эпимерит грерарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; -8 — грегарина, сбросившая эпимерит

Половой про­цесс начинается соединением двух особей — гамонтов и сизигий, выделяющих общую оболочку. Под ее защитой идет образование гамет или гаметогония и их копуляция (рис. 8). У большинства грегарин шизогония отсутствует. Заражение происходит путем за­глатывания ооцист.

Рис. 8. Цикл развития грегарины Stylocephaluslongicollis:

1—4 — в кишечнике жука Blapsmortisaga; / — спорозоит; 2 — гамонт; 3 — со­единение двух особей, образование сизигия; 4 — циста с двумя округлившимися гамонтами; 5—15 — во внешней среде; 5, 6 — деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7— сформированные гаметы; 8— копу­ляция гамет; 9 — зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10—14 — развитие спорозоитов в ооцисте (спорогония); 15 — спорозоиты, выходящие из споры

Подкласс кокцидии ( COCCIDIA)

Кокцидии — внутриклеточные паразиты позвоночных и чело­века. У большинства видов половое и бесполое размножение чере­дуется. Макрогамета образуется в результате роста гамонта без деления, микрогаметы — путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Наибольшее значение имеют паразиты из отряда кокцидий (кровяных споровиков).

Отряд кокцидии ( COCCIIDA)

Включает внутриклеточных паразитов, живущих в эпителии ки­шечника, печени, почек и других органов. В жизненном цикле чере­дуются половой процесс и шизогония. У большинства видов хозяин один, и спорогония проходит во внешней среде. У некоторых кокци­дий наблюдается смена хозяев, и тогда шизогония протекает в од­ном из них, а половой процесс и спорогония — в другом.

Примером может служить цикл развития видов рода эймерия (Eimeria) — паразитов кроликов, домашних птиц и др. В орга­низм хозяина паразит попадает в стадии спорозоита и внедряет­ся в клетки кишечника. Теперь их называют одноядерными ши-зонтами. Дальше происходит рост шизонта и умножение в нем числа ядер (скрытое размножение). Потом наступает деление путем шизогонии, вследствие чего тело шизонта распадается на множе­ство одноядерных клеток — мерозоитов. Они подобны спорозои-там, но образуются в другой части цикла. Мерозоиты выходят из зараженной клетки и проникают в другие. Весь цикл шизогонии повторяется несколько раз. В результате возникает тяжелое кишеч­ное заболевание животного.

После нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты образуют микро- и макрогаметоциты, которые вырастают и пре­вращаются в макрогаметы (прямо) и микрогаметы (путем распа­да микрогаметоцита на большое количество подвижных гамет). Затем происходит копуляция, макрогамета становится диплоид-ной зиготой и покрывается двухслойной оболочкой, превращаясь в зигоцисту или ооцисту. На стадии зигоцисты паразиты выходят наружу и при проглатывании заражают новых хозяев.

Кокцидия токсоплазма (Toxoplasmagondii) вызывает опасное для человека заболевание — токсоплазмоз. Человек заражается при контакте с кошками, заглатывая цисты вместе с пищей или во­дой. В кишечнике человека, который является промежуточным хозяином, из цист выходят спорозоиты, способные затем лока­лизоваться в любых тканях и органах, где они размножаются пу­тем дополнительного бесполого способа — эндодиогении. В этом случае дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь потом обособляются.

Отряд кровяные споровики ( HAEMOSPORIDIA)

Отряд характерен тем, что в цикле развития его представите­лей есть смена хозяев, а стадий во внешней среде нет, и поэтому отсутствуют споры. Представители отряда — плазмодии (Plasmodium), вызывающие у человека тяжелое заболевание — малярию (табл. 7). Шизогония проходит в организме человека, гаметогония и спорогония — в комарах рода анофелес. В связи с этим комар является основным хозяином, а человек — промежуточным.

Таблица 7.

Характеристика видов рода Plasmodium — возбудителей малярии у человека

Виды Разновидность малярии Инкубацион­ный период Приступы лихорадки Симптомы Р. vivax трехдневная 8-16 дней через 48 ч озноб, лихо­радка, увели­чение печени Р. malariae четырехдневная 20-35 дней через 72 ч поражение почек

Р.

falciparum

тропическая 7—12 дней нерегуляр­но непроходи­мость капилляров

Заражение происходит при укусе комара. При этом спорозоит попадает в кровь человека и внедряется в стенки кровеносных сосудов и в клетки печени. Там он растет и размножается путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты, вышедшие в кровь из клеток печени, внедряются в эритроциты, выедают их содержи­мое (гемоглобин) и проделывают цикл шизогонии. При выходе мерозоитов у больного человека начинается приступ лихорадки. По прошествии нескольких циклов шизогонии очередные меро­зоиты превращаются в эритроцитах в макрогаметоциты. Дальней­шее развитие задерживается до тех пор, пока комар не напьется крови больного. В желудке комара, внутри сгустка крови, обра­зуются гаметы, макрогамета оплодотворяется и возникает зиго­та. В отличие от других споровиков зигота плазмодия подвижна, за что и называется оокинетой («подвижное яйцо»). Оокинета выползает из кровяного сгустка, проникает через эпителиаль­ную стенку желудка комара на ее противоположную сторону и покрывается оболочкой — ооцистой. Под этой оболочкой зигота делится — один раз путем мейоза (редукционно) и много раз митотически. В результате ооциста оказывается заполненной мас­сой спорозоитов. Последние перебираются в слюнные железы ко­мара и при сосании им крови очередной жертвы проникают в нее (рис. 9).

В России малярия как эпидемическое заболевание ликвидиро­вана.

Рис. 9. Цикл развития кровяного споровика Plasmodiumvivax

(возбудителя малярии):

1 — спорозоиты; 2—4— бесполое размножение (шизогония) паразита в клетках печени: 2 — спорозит, внедрившийся в печеночную клетку; 3 — растущий ши-зонт с многочисленными ядрами; 4 — шизонт, распадающийся на мерозоиты;

5-10 — бесполое размножение (шизогония) в красных кровяных клетках (эрит­роцитах): 5 — молодой шизонт в форме кольца; 6 — растущий шизонт с псевдо­подиями; 7, 8 — дальнейшие стадии роста шизонта, деление ядер; 9 — распад шизонта на мерозоиты; 10 — выход мерозоитов из эритроцита; 11 — молодой макрогаметоцит; I la молодой микрогаметоцит; 12 — зрелая макрогамета;

12а — зрелый микрогаметоцит; 13 — макрогамета; 14 — микрогаметоцит; 15 — образование микрогамет; 16 — копуляция микро- и макрогаметы; 17 — зиготы;

18 — подвижная зигота (оокинета); 19 — оокинета, проникающая через стенку кишечника комара; 20 — оокинета, прикрепившаяся к наружной стенке кишеч­ника комара и превращающаяся в ооцисту; 21, 22 — растущая ооциста с деля­щимися ядрами; 23 — зрелая ооциста со спорозоитами; 24 — спорозоиты, поки­дающие оболочку ооцисты; 25 — спорозоиты в слюнной железе комара

( CILIOPHORA, или INFUSORIA)

Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризу­ются органеллами движения — ресничками (хотя бы на некото­рых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппара­том, состоящим из двух ядер — мелкого генеративного микро­нуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Бес­полое размножение происходит путем поперечного деления и половое — конъюгацией.

Рис. 10. Инфузория туфелька (Parameciumcaudatum):

1 — реснички; 2 — пищеварительные ва­куоли; 3 — большое ядро (макронукле­ус); 4 — малое ядро (микронуклеус); 5 —ротовое отверстие и глотка; 6 — непереваренные остатки пищи; 7 — трихоцисты; 8 — сократительная вакуоль

Это наиболее сложно диф­ференцированные однокле­точные с постоянными цито-плазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий име­ют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и по­лостями — «альвеолами» — по­середине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это за­щитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстре­ливаются наружу.

Половой процесс сопровож­дается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редук­ционное деление микронукле­уса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставше­еся ядро делится на два пронуклеуса — мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое — приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро — синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. По­ловой процесс с такой же перестройкой ядер­ного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае явля­ется самооплодотворе­нием и носит название автогамии.

Свободноживущие инфузории живут в пресной и соленой во­де, в толще прибреж­ного песка и почве. Питаются они бакте­риями, водорослями или одноклеточными животными. Нередки колониальные и сидя­чие формы. Многочис­ленные паразитиче­ские формы инфузо­рий обитают в желудке жвачных млекопитаю­щих, на коже рыб (рис. 11), в толстых кишках человека. Инфузория балантидий (Balantidiumcoli) вызывает у людей тяжелые колиты.

Рис. 11. Жизненный цикл Ichthyophthiriusmultifiliis:

1 — рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 — зрелый паразит из кожи рыбы; 3 — паразит, по­кинувший рыбу; 4 — циста размножения; 5 — выход «бродяжек» из цисты

В настоящее время предложено несколько вариантов класси­фикации инфузорий. Согласно традиционной системе тип делит­ся на два класса: ресничные инфузории и сосущие. Представители первого из них обладают ресничками в течение всей жизни, у них есть строго локализованное место приема пищи — клеточный рот. Сосущие инфузории — это сидячие формы, во взрослом состоя­нии не имеют рта, но зато снабжены щупальцами, служащими для ловли добычи и приема пищи. Подобно ресничным, у них два ядра (микро- и макронуклеус), и половой процесс идет по типу конъюгации. Ресничками обеспечены только стадии бесполого размножения — «бродяжки», которые отпочковываются от роди­тельской особи и уплывают. Через некоторое время «бродяжки» садятся на субстрат, теряют реснички и образуют сосательные щупальца. Доказано, что сосущие инфузории происходят от рес­ничных.

В заключении раздела, посвященного простейшим, приводим характеристику важнейших заболеваний, вызываемых одноклеточ­ными животными в России (табл. 8).

Таблица 8.

Протозойные заболевания человека в России

Возбудитель Заболевание Основной хозяин Промежуточ­ный хозяин Тип инвазии (инвазион­ная фаза) Entamoeba histolytica амебиаз человек — кишечная (циста) Leishmania tropica кожный лейшманиоз человек, грызуны москиты инокуляция (клетки лейшмании) Lamblia intestinalis лямблиоз человек — кишечная (циста) Trichomonas vaginalis трихомоноз тоже — половым путем (жгутиковая фаза) Plasmodium (vivax, falcipamm, malaria) малярия комар малярийный человек инокуляция (спорозоиты) Toxoplasma gondii токсоплазмоз кошка, собака, лисица человек, грызуны кишечная (ооциста) Balantidium coli балантидиаз человек, свинья — кишечная (циста)

Таблица 9.

Сравнительная характеристика некоторых таксономических групп типа инфузорий

Особен­ности

Класс Ciliata

Класс Suctoria

Подкласс Holotricha Подкласс Peritricha Подкласс Spirotricha Gymnosto-matida Trichosto-matida Hymenostomatida Peritri-chida Entodinio-morpha Heterotri-chida Hypotri-cha Oligotri-cha

Предста­вители

Didinium, Dileptus

Balantidium

Ichthyo-phthirius

Paramecium

Vorticella

Entodinium

Stentor, Spirostomum

Stylonichia

Dendrocometes Sphaerophraga

Реснич­ный

аппарат

реснички

равной

длины

тоже

тоже

тоже

только

вокруг

воронки

реснички

разной

длины

тоже

тоже

тоже

только у «бродя­жек»,

отсутству­ют у взрослых

Около­ротовые

мембра-неллы

нет

тоже

мембрана

и 3 мем-бранеллы

тоже

левозакрученная

спираль мембранелл

правозакрученная

спираль мембранелл

тоже

тоже

тоже

Образ жизни

пресно­водные плаваю­щие

хищники

паразиты

паразиты

пресно­водные плаваю­щие

пресновод­ные сидячие

симбион­ты

жвачных

пресно­водные плаваю­щие

пресно­водные ползаю­щие

морские плаваю­щие

пресноводные сидячие

хищники


Подцарство характеризуется тем, что его представители во взрослом состоянии слагаются из множества клеток и их произ­водных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в разных направлениях и являются только частями тела. Жизненный цикл всегда имеет одноклеточные стадии (например, яйцо), в целом он отличается сложным индивидуальным разви­тием — онтогенезом, в процессе которого из яйца образуется взрос­лый организм.

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных — гипотезу «гастреи» — предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки — эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления '(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы — предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию — гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» — плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи — эктодерма и энтодерма — представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы — как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы — гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев — кути­кулы, железистых образований и пр. — и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани — вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших — губок и кишечнополостных — в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма — планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом — совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции — внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток — «кинобласт» — и на внутреннюю клеточную массу — «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм — паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок — паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие. От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках — фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных — родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии — особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 — колония жгутиконосцев; Б — миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В — ранняя фагоцителла; Г — поздняя фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии; Е — примитивная бескишечная тур­беллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 — первичное кишеч-нополостное типа гастреи — образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний — пищеваритель­ную и половую.

Многоклеточных животных делят на три надраздела: фагоци-теллообразные с единственным типом пластинчатых, паразои с одним типом губок и эуметазои, или настоящие многоклеточные.

Фагоцителлообразные, включающие только два вида мелких плоских морских животных, представляют собой наиболее при­митивных многоклеточных. Их тело не имеет определенных очер­таний, как у амебы, у них нет ни переднего, ни заднего конца и очень слаба дифференциация клеток. Многие зоологи считают их близкими по организации к первым многоклеточным животным.

В отличие от фагоцителлообразных, у паразоев существует яс­ная дифференциация клеток, но нет настоящих тканей и органов.

Дифференцированные ткани и органы появляются у эуметазоев, которые, в свою очередь, делятся на два раздела — лучистых (кишечнополостные и гребневики) с радиальной симметрией тела и билатеральных — двусторонне-симметричных животных. В таб­лице 10 приведена сравнительная характеристика многоклеточ­ных, не относящихся к билатеральным.

Классификация билатеральных животных базируется на поня­тии о полости тела, представляющей собой пространство между стенкой тела и кишечником. У плоских червей это пространство занято паренхимой и полости тела, по существу, нет. У других же билатеральных эта полость есть. В одном случае она заполнена жид­костью и лишена собственной эпителиальной выстилки. Таковы, например, круглые черви, особый тип, относящийся к первич-нополостным животным. В другом случае полость тела имеет соб­ственные клеточные стенки, которые формируются в онтогенезе из третьего зародышевого листка, или мезодермы. Эту полость называют вторичной, или целомом. Все высшие являются целомическими, или вторичнополостными, животными.

Таблица 10.

Сравнительная характеристика трех низших типов многоклеточных

Признаки Надраздел Phagocytellozoa Тип Placozoa

Надраздел Parazoa

Тип Porifera

Надраздел Eumetazoa Тип Coelenterata Зародышевые листки отсутствуют оформление зароды­шевых листков; инверсия листков в онтогенезе два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма Симметрия асимметрия осевая с гетеро-полярной осью и асимметрия радиальная сим­метрия с гетеро-полярной осью Типы вегетативных клеток жгутиковые (кинобласт) и веретеновидные (фагоцитобласт) пинакоциты, хоаноциты, амебоидные, склеробласты, спонгиобласты эктодерма: эпите­лиально-мышеч­ные, нервные, стрекательные; энтодерма: эпите­лиально-мышеч­ные, железистые Развитие личинки без выражен­ного метамор­фоза; молодые стадии — «бро­дяжки» с метаморфозом; личинки: амфи-бластула, цело-бластула, парен­химула с метаморфозом, реже прямое; личинка: планула

Билатеральных животных также обычно делят на два подраз­дела — первичноротых и вторичноротых, резко отличающихся эмбриональным развитием. У первичноротых бластопор остается ртом и у взрослого животного. Мезодерма формируется из пары клеток — телобластов зародыша.

У вторичноротых на месте бластопора образуется анальное от­верстие взрослого животного, а постоянный рот закладывается независимо от бластопора и часто на противоположной стороне. Мезодерма же образуется путем выпячивания боковых стенок ки­шечника (энтероцельно). Ко вторичноротым принадлежат типы иглокожих, полухордовых и хордовых. Остальные типы билате­ральных относят к первичноротым.

Классификация многоклеточных

Надраздел Фагоцителлообразные — Phagocytellozoa

Тип Пластинчатые — Placozoa

Надраздел Паразои — Parazoa

Тип Губки — Porifera, или Spongia

Надраздел Эуметазои — Eumetazoa

Раздел Лучистые — Radialia

Тип Кишечнополостные — Coelenterata

Тип Гребневики — Ctenophora

Раздел Билатеральные — Bilateria

Подраздел Первичноротые — Protostomia

Тип Плоские черви — Plathelmintes

Тип Круглые черви — Nemathelminthes

Тип Головохоботные — Cephalorhyncha

Тип Коловратки — Rotifera

Тип Скребни — Acanthocephala

Тип Немертины — Nemertim

Тип Камптозои — Kamptozoa

Тип Кольчатые черви — Annelida

Тип Эхиуриды — Echiurida

Тип Сипункулиды — Sipunculida

Тип Членистоногие — Arthropoda

Тип Моллюски — Mollusca

Тип Онихофоры — Onichophora

Тип Язычковые, или Пятиустки — Linguatulida, или Pentastomida

Тип Тихоходки — Tardigrada

Тип Форониды — Phoronida

Тип Плеченогие — Brachiopoda

Тип Мшанки — Bryozoa

Тип Щетинкочелюстные — Chaetognatha

Тип Погонофоры — Pogonophora

Подраздел Вторичноротые Deuterostomia

Тип Иглокожие — Echinodermata

Тип Полухордовые — Hemichordata

Тип Хордовые — Chordata

Следует сказать, что система типов беспозвоночных живот­ных до сих пор окончательно не устоялась. Зоологи регулярно выделяют новые типы животных и среди уже известных групп, и в результате открытия новых животных, а также спорят о статусе прежних типов. В учебнике рассматриваются наиболее важные типы беспозвоночных.

Тип губки ( PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

Губки — водные сидячие многоклеточные животные. Настоя­щих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, вы­полняющих различные функции, и межклеточного вещества.

Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и иду­щими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клет­ками. За немногими исключениями, губки имеют сложный мине­ральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок из­вестны уже из протерозойских пород.

Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и крем­невых одноосных игл.

В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а от­верстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными канала­ми, начинающимися наружными порами.

В теле взрослой губки имеются два слоя клеток — экто- и энто­дерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного ве­щества — мезоглеи — с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих — половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермаль-ными клетками, внутренний — воротничковыми клетками — хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгу­тик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые пере­вариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Спо­собность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.

По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные — сикон и лейкон (рис. 14).

Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:

А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных меж­ду собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образую­щихся межклеточно.

Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении — к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из прохо­дящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточ­ных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасыва­ется из парагастральной полости через устье.

Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и по­ловым способом. Большинство губок — гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и опло­дотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некото­рых известковых губок бластула состоит из более или менее оди­наковых жгутиковых клеток (целобластула).

В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.

Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгути­ковых клеток, а вегетативное — из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодер­мальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда ли­чинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье форми­руется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.

Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки яв­ляются одиночными, встречаются также вторичноодиночные орга­низмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильт­руя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.

Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:

1 — колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-conciliatum); 2 — аморфная многоустьевая губка (Mycaleochotensis); 3 — 5 — кормусоподобные губки — промежуточная форма между многоустье­вой особью и петинной колонией (Geodiaphlegraei, Chondrocladiagigantea, Phakelliacribrosa); 6, 7— вторичноодиночные губки (Tentoriumsemisuberites, Polymastiahemisphaericum)

Таблица 11.

Сравнительная характеристика основных классов губок

Признаки

Классы Известковые (Calcarea)

Стеклянные

(Hexactinellida)

Кремнероговые (Demospongia) Скелет известковый кремниевый кремнероговой, роговой Форма иголок трехосные, четырехосные, одноосные шестиосные и амфидиски четырехосные и одноосные, амфидиски Образование иголок внеклеточное образование за счет выделения склероцитами внутриклеточное образование иголок (внутри склероцитов или в синцитии) внутриклеточное образование иголок и внеклеточное формирование спонгиновых нитей Личинки амфибластула целобластула, паренхимула паренхимула Морфологиче­ские типы аскон, сикон, лейкон лейкон лейкон Представители Ascon, Sycon, Leucandra Euplectella, Hyalonema Geodia, Spongilla, Euspongia

Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:

1 — Polymastiacorticata; 2 — губка морской каравай (Halichondriapanicea); 3 — чаша Нептуна (Poterionneptuni); 4 — байкальская губка (Lubomirskiabaikalensis);

5, 6 — Clathrina primordialis; 7 — Pheronema giganteum; 8 — Hyalonema sieboldi

К надразделу относятся многоклеточные, которые на всех ста­диях развития сохраняют правильное положение зародышевых листков: эктодерма (кинобласт) находится снаружи, а энтодерма (фагоцитобласт) — внутри.

Кишечнополостные — это радиально-симметричные, водные (в большинстве морские), свободноплавающие или прикреплен­ные животные. Число видов около 10 тыс.

Представители типа — животные двухслойные. Стенка тела состоит из экто- и энтодермы, между которыми имеется про­слойка мезоглеи. В простейшем случае (у одиночных полипов) тело напоминает мешок, прикрепленный одним полюсом к суб­страту. На противоположном конце расположен рот, ведущий в полость кишки (гастральную полость). Вокруг рта развивается вен­чик щупалец, при помощи которого захватывается пища. Непе­реваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Эта схема относится к сидячим формам, получившим общее название по­липов.

Свободноплавающие кишечнополостные сильно уплощены в направлении главной оси тела и ротовым отверстием обращены книзу. Такие формы называются медузами.

Нередко одни и те же виды кишечнополостных на разных ста­диях развития имеют строение то медузы, то полипов. Медузы всегда одиночны, полипы же часто образуют колонии, состоя­щие из множества особей. При этом особи могут быть одинаковы­ми по строению и выполнять идентичные функции (мономорфные колонии) или же сильно отличаться друг от друга этими признаками (полиморфные колонии).

Для представителей типа характерно наличие в покровах тела стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Раз­множение половое и бесполое (чаще почкованием). У многих на­блюдается чередование поколений. Тип делится на три класса — гидрозои, сцифоидные и коралловые полипы.

Класс гидрозои ( HYDROZOA)

У гидроидных полипов тело цилиндрическое или яйцевидное, в нижней части которого обычно имеется ножка для прикрепле­ния к субстрату или (у колониальных форм) для соединения с колонией. Гастральная полость у гидрозой без перегородок. Мезо­глея с малым количеством клеточных элементов. Половые железы (гонады) формируются в эктодерме. В цикле развития наблюдает­ся чередование полипоидного и медузоидного поколений (мета­генез), реже медузоидное поколение отсутствует (гипогенез). По­липы представлены одиночными особями или колониями. Последние нередко полиморфны, и отдельные особи (гидранты) выполняют разные функции.

Ознакомиться со строением гидрозой можно на примерах пре­сноводной гидры и морских гидроидных полипов.

Гидра — одиночный, маленький (около 1 см) полип в форме вытянутого мешочка, прикрепленного к субстрату своей подо­швой. На свободном конце тела расположен рот, ведущий в гастральную полость. Вокруг рта имеется венчик щупалец. Поверхность тела вплоть до краев рта покрыта эктодермой (рис. 17).

Рис. 17. Схема продольного разреза гидроидного полипа:

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 гастральная полость; 4 — эктодерма;

5 — энтодерма; 6 — мезоглея

В состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клет­ки, концы которых вытянуты по продольной оси гидры в виде длинных сократимых волоконец. Между этими клетками разбро­саны промежуточные клетки, за счет которых формируются по­ловые и стрекательные клетки. Последние содержат стрекатель­ную капсулу, заполненную жид­костью. Один конец капсулы ввернут внутрь наподобие полого отростка, закрученного в стре­кательную нить. Наружная по­верхность клетки несет тонкий чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к нему возбуждает клетку, и стрекатель­ная нить выворачивается наружу. Благодаря шипикам, находящим­ся на нити, а также ядовитости капсульной жидкости уколы нити ядовиты и могут убивать мелких животных.

В эктодерме располагаются также нервные (звездчатые) клет­ки, сообщающиеся своими отростками и образующие диффузное субэпителиальное сплетение — наиболее примитивную среди многоклеточных нервную систему. Единого нервного центра нет и к рефлексу способен каждый участок тела.

Энтодерма выстилает всю гастральную полость и продолжает­ся до краев рта. В энтодерме есть эпителиально-мускульные пище­варительные клетки, железистые клетки, выделяющие пищева­рительный сок. Эпителиальная часть энтодермальных клеток несет жгутики и способна образовывать псевдоподии для захвата пище­вых частиц. Между экто- и энтодермой расположена мезоглея (ба-зальная мембрана).

Размножаются гидры бесполым (с помощью почкования) и половым способом. Половые клетки эктодермы превращаются непосредственно в яйца или многократным делением образуют множество сперматозоидов. Оплодотворение происходит в теле, затем гидра погибает, а из яиц развиваются новые гидры.

Морские гидроидные полипы в большинстве колониальны. Колония имеет форму деревца. На общем ство­ле колонии наподобие веточек обра­зуются отдельные особи — гидран­ты, каждая из которых похожа на гидру. Гастральная полость у всех гид­рантов и ствола колонии общая. Пища, захваченная одним гидран­том, распределяется по всей коло­нии. Эктодерма ствола колонии вы­деляет наружу органическую оболоч­ку — теку, доходящую до гидрантов или охватывающую их в виде защит­ного колпачка. Полипы размножают­ся почкованием, что приводит к ро­сту колонии. Половое размножение связано с образованием на стебле ко­лонии половых особей — медуз, от­рывающихся и переходящих к пла­вающему состоянию.

Медузы напоминают уплощенные полипы (рис. 18).

Рис. 18. Гидроидная медуза Sarta:

1 — рот; 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3); 4— радиальные каналы; 5— кольцевой канал; 6 — щупальца; 7 — глазки; 8 — парус

Они имеют форму зонтика или колокола. Вогнутая ниж­няя сторона несет посередине рото­вой стебель со ртом на конце. Рот ведет в гастральную полость, кото­рая состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов, впадающих по краю зонтика в кольцевой канал. Желудок и каналы вместе образуют гастроваскулярную систему. По свободному краю зонтика при­креплена горизонтальная кольцевая мускулистая перепонка (па­рус), имеющаяся только у гидроидных медуз. От краев зонтика отходят щупальца. Мезоглея в теле медуз сильно развита и об­ладает студневидной консистенцией.

Нервная система медуз усложнена: кроме диффузного сплете­ния по краю зонтика образуется нервное кольцо, иннервирующее парус и органы чувств — глазки и органы равновесия — ста-тоцисты. Медузы — раздельнополы. Гонады находятся в эктодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке.

Половые органы выходят наружу через разрывы в стенке тела. Оплодотворение наружное. Дробление яйца полное, равномерное, приводящее к образованию бластулы. Двухслойный зародыш у по­давляющего большинства кишечнополостных появляется путем иммиграции (внедрения части клеток в полость бластулы). Личин­ка — планула — снаружи покрыта ресничками и первое время ведет плавающий образ жизни. Впоследствии планула садится на дно передним концом (реже ложится на бок), в энтодерме фор­мируется зачаток и вырастают щупальца. В конце концов планула превращается в маленького полипа, чем и заканчивается жизнен­ный цикл.

Итак, в жизненном цикле гидроидных полипов наблюдается пра­вильное чередование поколений — метагенез. При этом происхо­дит смена гаплоидного и диплоидного поколений и гаметическая редукция. И медуза, и полип диплоидны, гаплоидны лишь гаметы.

Уклонение от общей схемы жизненного цикла заключается чаще всего в том, что образовавшиеся на стебле колонии медузы пере­стают отрываться и, оставаясь на месте, формируют половые клет­ки. У них обычно недоразвиты рот и органы чувств. Нередко эти медузы превращаются в мешки, набитые половыми клетками, т. е. подвижное самостоятельное поколение становится как бы поло­выми органами колонии.

Среди гидрозой выделяются плавающие полиморфные коло­нии отряда сифонофор, у которых отдельные особи, сидящие на общем стволе колонии, благодаря разделению функций превра­тились в органы. Среди них различают плавательный пузырь — пневматофор, плавательные колокола — нектофоры, кормящие полипы — гастрозоиды с ловчими арканчиками, а также половые полипы — гонофоры. У сифонофор стрекательные клетки объеди­нены в стрекательные батареи, отчего сифонофоры очень сильно жалят.

Печальную известность приобрела ядовитая сифонофора «пор­тугальский кораблик» (Physalia).

Класс сцифоидные ( SCYPHOZOA)

Представители класса — крупные медузы без паруса. Желудок с четырьмя перегородками. Мезоглея с клеточными элементами. Гонады происходят из энтодермы. В цикле развития есть мета- и гипогенез.

Тело сцифоидных (рис. 19) имеет вид округлого зонтика. По­среди вогнутой нижней стороны на конце ротового стебелька по­мещается четырехугольный рот с ротовыми лопастями по краям. Это ловчий аппарат для захвата пищи. Рот ведет в энтодермальную глотку, переходящую в энтодермальный желудок. От желудка отходит сложная система радиальных каналов, которые впадают в кольцевой канал, окаймляющий края зонтика. По краю зонтика расположены щупальца и так называемые ропалии с органами зрения и равновесия. Усложнение нервной системы заключается в образовании ганглиев на протяжении нервного кольца.

Рис. 19. Схема строения сцифоидной медузы:

1 — ротовые лопасти; 2 — ротовое отверстие;

3 — щупальца; 4 — ропалии; 5 — кольцевой канал; 6 — радиальный канал; 7 — гонада; 8 — гастральные нити; 9 — желудок; 10 — эксумбрел-ла; 11 — субумбрелла; 12 — мезоглея. Эктодерма на поперечном срезе показана штриховкой, энтодерма — черной линией

Медузы раздельнополы. Гонады залегают в энтодерме, и поло­вые продукты, прорывая стенку желудка, выводятся через рот наружу. Дробление яйца полное и равномерное. Из бластулы разви­вается планула, которая после недолгого периода плавания прикрепляется ко дну передним полю­сом. На другом конце прорывается рот и обра­зуются щупальца. В ре­зультате планула превра­щается в одиночного полипа — сцифостому. Впоследствии полип де­лится поперечными пере­тяжками, образуя по­добие стопки молодых медуз (стробиляция), ко­торые поочередно от­рываются и начинают вести плавающий образ жизни. Молодые меду­зы — эфиры, сначала отличающиеся своим строением, постепенно вырастают во взрослых особей и переходят к по­ловому размножению. В данном случае полипоидная стадия сцифостома — кратковременная, а медуза долгоживущая (рис. 20).

Рис. 20. Схема жизненного цикла сцифоидных (Chrysaora):

1 — сцифистома; 2 — сцифистома, выпоч-ковывающая молодых сцифистом; 3 — сци­фистома в стадии стробилы; 4 — эфира; 5 — медуза; 6 — яйцо; 7 — планула

Класс коралловые полипы ( ANTHOZOA)

Коралловые полипы — ко­лониальные или одиночные формы без медузоидной ста­дии. Гастральная полость ради­альными перегородками — септами — поделена на каме­ры. Глотка эктодермальная. Гонады залегают в энтодерме. У большинства коралловых по­липов есть известковый или органический скелет, образу­ющийся за счет эктодермы или мезоглеи. К бесскелетным ко­раллам относятся прежде все­го крупные полипы из отряда актиний (Actmaria), которые за свою форму, напоминаю­щую цветок, называют также морскими анемонами.

Коралловые полипы уст­роены сложнее гидроидных (рис. 21). Тело у них цилиндрическое, нижний конец его наподо­бие плоской подошвы прикреплен к субстрату или соединен со стволом колонии. На противоположном конце, в центре ротового диска, окруженного щупальцами, помещается рот. Глотка напо­минает трубку, свешивающуюся в гастральную полость и имею­щую реснички для создания тока воды извне внутрь. Гастральная полость выстлана энтодермой. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. Свободные края септ утолщены и превращены в мезентериальные нити, которые снабжены железистыми клетками, выделяющими пищеварительные ферменты.

Рис. 21. Схематичное изображение части колонии

восьмилучевого коралла (Alcyonium):

7 — щупальца; 2 — ротовое отверстие; 3 — глот­ка; 4 — септа; 5 — мезентериальные нити; 6 — яйца

Под эктодермой находится слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Такие же мускульные клетки развиты в энтодерме. Мезоглея у коралловых полипов образует тол­стый слой. У так называемых восьмилучевых кораллов в мезоглее залегают клетки — склеробласты с иголочками — спикулами внут­ри. Это скелетные элементы, за счет которых образуется внутрен­ний скелет. У шестилучевых кораллов скелет наружный, так как выделяется эктодермой. Первоначально он име­ет форму чашечки, в ко­торой помещено тело полипа. Затем с внутрен­ней стороны стенок этой чашечки внутрь тела вы­растают скелетные пере­городки (склеросепты), впячивающие стенку по­липа в его гастральную полость.

Коралловые полипы размножаются беспо­лым и половым спосо­бами. Бесполое размно­жение обычно сводится к почкованию, но у мяг­ких одиночных актиний наблюдается деление. Коралловые полипы раздельнополы. Гонады формируются в перего­родках гастральной по­лости за счет энтодермы. При размножении сперматозоиды проры­вают перегородки, попадают в гастральную полость и выводятся через рот наружу. Затем через рот женских особей они проникают в их гастральную полость и оплодотворяют яйца. Дробление яиц и формирование личинки-планулы происходит в теле материнского полипа. Планула выходит через его рот, плавает, а затем оседает на дно и превращается в молодого полипа.

Коралловые полипы распространены во всех морях Мирового океана. Так называемые рифообразующие, или мадрепоровые, кораллы живут в тропических частях Атлантического, Индийско­го и Тихого океанов, образуя подводные заросли — рифы, имею­щие различную форму и протяжение. Коралловые рифы — место обитания множества организмов и являются одной из самых про­дуктивных систем океана.

Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползаю­щие по дну животные. Один вид ведет прикрепленный образ жиз­ни. Как и у кишечнополостных, тело двухслойное с мезоглеей между экто- и энтодермой. Несмотря на некоторое, сходство с медузами, гребневики не идентичны ни медузам, ни полипам (табл. 12). Общее строение тела обнаруживает сочетание двух- и восьмилучевого типов симметрии. Двигаются гребневики при по­мощи видоизмененных ресничек. Характернейшая черта этих орга­низмов — наличие клейких клеток (рис. 22). Насчитывается около 90 видов гребневиков из единственного класса с тем же названием.

Таблица 12.

Сравнительная характеристика кишечнополостных и гребневиков

Типы, классы Гастральная полость Гонады Жизненные формы

Развитие,

жизненный цикл

Тип

Coelenterata Класс

Hydrozoa

Растроваскулярная глотка отсутствует, у медуз с желудком и каналами

в эктодерме

преобладает

полипоидная (бентосная)

прямое и с метаморфо­зом, мета­генез Тип Coelenterata Класс Scyphozoa эктодермальная глотка, желудок с карманами, ка­налы прямые и ветвящиеся в энтодерме в карманах желудка преобладает медузоидная (пелагиче­ская) с метамор­фозом и нередко с метагене­зом Тип Coelenterata Класс Anthozoa

двухслойная глот­ка, выстланная эктодермой,

септы в желудке

в энтодерме на септах

только полипоидная (бентосная)

с метамор­фозом, но без мета­генеза

Тип Ctenophora эктодермальная глотка, желудок, каналы ветвя­щиеся и не­ветвящиеся в энтодерме меридио­нальных каналов плавающие: овальные, ленточные; сидячие и ползающие прямое без метамор­фоза

Рис. 22. Строение клейкой клетки гребневика:

1 — клейкие сосочки; 2 — спиральная нить

Класс гребневики ( CTENOPHORA)

Форма тела гребневиков чаще мешковидная (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения гребневика:

1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — желу­док; 4 — аборальный канал гастроваскулярной системы; 5 — аборальный орган; 6 — меридиональный канал гастроваскулярной си­стемы; 7—карман щупальца; 8—щупальце; 9 — ряд гребных пластинок

На ниж­нем оральном полюсе расположен рот, противоположный полюс называют аборальным. Рот ведет в щелевидную энтодермальную глотку, имеющую форму сплющенной трубки, которая переходит в желудок. От желудка тремя ярусами отходят радиальные каналы. Часть из них впадает в меридиональные каналы, идущие парал­лельно поверхности тела от аборального полюса к оральному. Кон­цы меридиональных каналов слепо замкнуты. Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела проходит 8 ребер, на которых сидят гребневые пластинки — ор­ганы движения гребневиков. Каждая пластинка состоит из слившихся ресничек.

У большинства гребне­виков есть пара щупалец в виде длинных арканчиков, служащих для захвата до­бычи. Эпителий щупалец содержит клетки, выделяю­щие клейкий секрет. Пой­манная щупальцами добы­ча заглатывается краями широкого щелевидного рта.

Нервная система гребне­виков состоит из поверх­ностного сплетения нервных клеток, из которых под ря­дами гребных пластинок об­разуются плотные тяжи, идущие к аборальному по­люсу. Здесь имеются 4 ганглиозные массы, играющие роль координирующего цен­тра. Над этим сплетением по­мещен аборальный орган, который представляет собой статолит, лежащий на четы­рех изогнутых дужках. По­следние — образование из слившихся жгутиков рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. Або­ральный орган регулирует движение и выполняет фун­кции органа равновесия.

Гребневики — гермафро­диты, и их половые клетки происходят из энтодермы. Зрелые половые клетки сна­чала попадают в меридио­нальные каналы, а оттуда через рот наружу. Жизненный цикл протекает без метаморфоза. Дробление яйца полное и неравномерное. Гаструла образуется путем инвагинации.

Гребневики – елинственные первичнопланктонные кишечнополостные, что доказывается способом их движения и присутствием у них аборального органа. Число видов невелико. Заметного практического жначения для человека гребневики не имеют.

Животные, относящиеся к разделу билатеральных, отличаются двусторонней симметрией тела, при которой через него можно провести только одну плоскость симметрии.

Плоские черви - свободноживущие или паразитические формы, передвигающиеся при помощи ресничек или кожно-мускульного мешка. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой – рыхлой тканью мезодермального происхождения. Кишечник состоит из двух отдклов: эктодермальной передней кишки и анального отверстия нет. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Впервые появляется дыхательный аппарат протонефридиального типа и мозговых ганглий нервной системы. Половая система гермафродитна. Плоские черви насчитывают свыше 15 тыс. видов и 4 классов (табл. 13). Многие имеют важное практическое значение.

КЛАСС ТУРБЕЛЛЯРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ ( TURBELLARIA )

Ресничные черви – свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные (в тропических лесах), хищные или паразитические формы (рис. 24). Под кожным покровом из ресничного или жгутикового эпителия с кожными железами расположены слои гладких мышц, образующих вместе с кожей кожно-мускульный мешок. Под ним находится паренхима, заполняющая пространство между внутренними органами. Кишечник у наиболее примитвных форм отсутсвует, и пища поступает через рот, распределяется в паренхиме, где и переваривается свободными фагоцитами. У высших форм имеется кишка различной формы — прямая или ветвя­щаяся. Выделительными органами являются протонефридии, пер­воначально выполняющие функцию осморегуляции.

Половой аппарат впервые возник в пределах этого класса и очень разнообразен. Турбеллярии, как правило, гермафродиты. У них имеются гонады и образуются половые протоки. Оплодо­творение внутреннее.

Нервная система в примитивных случаях в виде рассеянного сплетения (как у кишечнополостных). У более высокоорганизо­ванных форм — так называемый ортогон в виде отходящих от мозгового ганглия продольных стволов, соединенных поперечны­ми перемычками.

Размножение большей частью половое, редко путем повтор­ного поперечного деления, основанного на способности к реге­нерации. У морских турбеллярии развитие с метаморфозом и пла­вающей личинкой яйцевидной формы.

При классификации учитывается характер кожных покровов, строение кишечника и образ жизни.

Таблица 13.

Сравнительная характеристика классов плоских червей

Классы

Образ жизни

Кожно-мускуль-ный мешок

Кишечник

Органы чувств

Развитие

Основной хозяин

Промежу­точный

хозяин

Turbellaria

свободножи-вущие (редко паразиты)

Ресничный эпителий, кольцевые, продольные, диагональные мышцы пищеваритель­ная паренхима, трехветвистый, многоветвистый, прямокишечный

глазки, статоцист, обонятельные ямки

прямое

Monogenea

эктопарази­ты

тегумент, кольцевые, продольные

мышцы

тоже

глазки

с метамор­фозом без смены хозя­ев, редко гетерогония

рыбы, амфибии, рептилии

Trematoda

эндопарази­ты

тегумент, кольцевые, продольные, диагональные мышцы

двуветвистый

отсутствуют (глазки только у личинок)

с метамор­фозом и сменой хозяев

позвоноч­ные

мальки рыб, бес­позвоноч­

ные

Cestoda

тоже

тоже

нет

осязательные и

хеморецептор-

ные клетки

тоже

тоже

беспозво­ночные и позвоноч­ные

Класс моногенеи, или моногенетические

сосальщики ( MONOGENEA)

Моногенеи — наружные паразиты рыб, реже паразитируют во внутренних органах амфибий и рептилий. Число видов около 2,5 тыс.

Близки к турбелляриям, но изменены паразитизмом (рис. 25). На заднем конце тела расположен особый прикрепительный диск с крючьями, присосками или двустворчатыми клапанами, между которыми защемляются участки тканей животного-хозяина. У личинок на этом же месте находится участок с эмбриональны­ми крючьями — церкомер. Могут быть и ротовые присоски. Кож­ные покровы представлены тегументом — плотной оболочкой, образованной сильно видоизмененным эпителием, лишенным рес­ничек. Кишечник мешковидный или двуветвистый. Нервная сис­тема — ортогон.

Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Развитие с метаморфозом. Цикл начина­ется с полового размножения. Из яйца выходит личинка, которая имеет кишку, глаза и плавает при помощи ресничек. Она активно ищет хозяина, прикрепляется к нему, теряет реснички и посте­пенно превращается во взрослого червя.

Класс трематоды,

или сосальщики ( TREMATODA)

Сосальщики — внутренние паразиты позвоночных и беспозво­ночных. Организация их похожа на таковую у турбеллярии. Приспособлениями к паразитизму являются следующие черты строения. У сосальщиков имеются органы прикрепления — присоски (рото­вая и брюшная), церкомера с крючьями нет, покровы тела — тегумент. Кишечник часто разветвленный. Органы чувств развиты край­не слабо.

Оплодотворение внутреннее. Жизненный цикл сложный, со сменой нескольких партеногенетических поколений и одного обыч­ного полового. Отмечается смена хозяев, среди которых обяза­тельно находится моллюск и всегда есть стадии во внешней среде.

Среди сосальщиков много опасных паразитов позвоночных жи­вотных и человека (табл. 14).

Таблица 14.

Трематоды — паразиты человека и животных

Виды

Основной

хозяин

Заболевание и рас­простране­

ние

Поражае­мые органы

Промежуточный хозяин Пути заражения основного хозяина

Печеночный со­сальщик Fasciola hepatica

корова, редко человек

фасциолез; повсюду

печень

Пресноводный моллюск - малый прудовик проглатывание адолескариев при питье из водоемов

Ланцето­видный

сосальщик

Dicrocoelium

dendriticum

овцы

дикроцелиоз;

повсюду

То же

наземные

моллюски,

муравьи

Поедание вместе с травой муравьев с метацер-кариями

Кошачья двуустка

Opistorchisfelineus

лиса, собака, человек

Описторхоз,

повсюду

То же

пресновод­ные мол­люски, рыбы

Поедание рыбы с

метацеркариями

Кровяная двуустка Schistosomahaematobium

человек

шистосоматоз; Юго-Восточная Азия, Аф­рика, Юж­ная Аме­рика крупные венозные сосуды брюшной полости пресновод­ные мол­люски тро­пических регионов внедрение церкариев в кожу во время ку­пания ЛегочнаядвуусткаParagonimus nestermani То же парагонимоз; Япо­ния, Корея легкие пресновод­ные моллюски, раки, крабы

поедание раков с

метацеркариями

Рассмотрим в качестве примера образ жизни и развитие печеночной двуустки (рис. 26). Взрослый червь живет в печени и желчных протоках рогатого скота (очень редко у человека). Яйца, отложенные там же, должны попасть в воду, где из них выходит плавающая с помощью ресничек личинка — ми­рацидий. В его паренхиме находятся зародыши следующих поколе­ний паразита. Мирацидий внедряется в другого хозяина (моллюс­ка) и превращается в спороцисту, которая питается, всасывая пищу через свои покровы. В полости паренхимы спороцисты раз­вивается следующее поколение.

Партеногенетические потомки спороцисты - редии - уже имеют рот глотку и кишку. В их полости тоже партеногенетически образуются церкарии, покидающие редию и выходящие из моллюска в воду. Через некоторое время они оседают на прибрежных травах, покрываются защитной оболочкой (инцистируются) и некоторое время сохраняют жизнеспособность. Скот вместе с травой заглатывает инцистированных церкариев, которых назы­вают адолескарии, или метацеркарии.

Большое значение в медицине имеет кошачья двуустка, заражение которой происходит при поедании плохо прожаренной рыбы, где находятся метацеркарии. Необходимо отметить также кровянуто двуустку, живущую в крупных венах человека. Церкарии последней активно внедряются в кожу человека при купании.

Рис. 26. Стадии развития фасциолы печеночной (Fasciolahepatica):

1 — мирацидий: 1 — кишечник; 2 — протонефридий; 3 — выводной канал про-тонефридия; 4 — зародышевые клетки; II— Ш — спороцисты, в которых разви­ваются редии; IV— редия, в которой повторно развиваются редии; V— редия, в которой развиваются церкарии; VI — церкарий: 1 — передняя, или ротовая, присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — кишечник; 4 — железы; 5 — хвост; VII — адолескарий: 1, 2, 3 — см. VI; 4 — выделительная система

Класс ленточные черви (CESTODA)

Представители класса - исключительно эндопаразитические плоские черви, на организацию которых паразитизм наложил наибольший отпечаток. Во взрослом состоянии живут в кишечникесвоих хозяев, молодые стадии - в полости тела и в органах как беспозвоночных, так и позвоночных (табл. 15).

Тело лентовидное, поделенное на членики (проглоттиды), редко нерасчлененное. Передний конец образует головку (сколекс) сприкрепительными органами в виде присасывательных ямочек и щелей (ботрий), присосок и крючьев. Кишечник отсутствует, и переваренная хозяином пища всасывается через микроворсинки тегумента, поступая затем в паренхиму червя. Нервная система-ортогон. Органы чувств развиты слабо. Гермафродитная половая система способна продуцировать огромное количество яиц. Опло­дотворение внутреннее.

В жизненном цикле примитивных цестод есть личинки с рес­ничным эпителием и крючьями на оральном конце. Личинки на ходятся в воде, и для продолжения цикла их должен промежуточный хозяин, например рачок. В нем такая личинка (корацидий) сбрасывает реснички, превращается в шестикрючного зародыша-онкосферу), а затем в следующую личиночную стадию - червеобразный процеркоид с церкомером на заднем конце тела.

Когда рачок съедается вторым промежуточным хозяином - рыбой - процеркоид теряет церкомер, превращаясь в плероцеркоида. Последний уже имеет сколекс и является готовым, хотя и нерасчлененньш и неполовозрелым, червем. Завершение цикла (пост и созревание) проходит в окончательном хозяине - по­звоночном, съевшем рыбу. Таков цикл развития у широкого лентеца.

У других цестод, например у свиного солитера (Taeniasolium) (рис. 27), цикл развития протекает на суше, личинки-корацидия нет, хозяев и стадий меньше, а вместо плероцеркоида развивает­ся специализированная личинка — финна, находящаяся обычно в мышечной ткани промежуточного хозяина.

Рис. 27. Свиной солитер (Taeniasolium) — внизу. Вверху справа

головы свиного (слева) и бычьего (справа) солитеров

Регулярное употребление в пищу плохо обработанного (недо­варенного) свиного мяса приводит к заражению человека, в ки­шечнике которого финна превращается в молодого солитера. На личиночной стадии некоторых цестод (например, эхинококка) происходит бесполое размножение путем выпочковывания ско-лексов, каждый из которых дает новую особь.

К числу цестод, имеющих наибольшее значение в медицине, относятся свиной и бычий солитеры, широкий лентец, эхинококк.

Тип круглых червей относится к так называемым первичнопо-лостным червям, у которых возникает схизоцель — полость тела, образующаяся в паренхиме за счет распада части ткани (сравни­тельную характеристику разных типов первичнополостных червей см. в табл. 16). Собственной эпителиальной выстилки схизоцель не имеет. Кроме того, появляется задняя кишка с анальным отвер­стием. Тело не сегментировано. Представители большей частью раз­дельнополы. Круглые черви живут в воде и на суше. В типе 2 клас­са: брюхоресничные (Gastrotricha) и нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda). Здесь рассматривается только послед­ний класс.

Класс собственно круглые черви,

или нематоды ( NEMATODA)

Нематоды — самый крупный класс среди червей. Распростра­нены всесветно. Размеры от миллиметра до метра и более. Тело в поперечном сечении круглое, в конце суженное (рис. 28). Кожный покров состоит из кутикулы и гиподермы, имеющей клеточное строение или являющейся синцитием — продуктом слияния эпи­телиальных клеток. Вместе с гиподермой и продольными мышца­ми кутикула образует кожно-мускульный мешок. Кольцевой мус­кулатуры нет. Ресничные образования отсутствуют.

Кишечник нематод — в виде прямой трубки, заканчивающей­ся анальным отверстием. Редко (у нитчаток-филярий) кишечник замкнут на конце слепо. Выделительные органы — протонефридии или, чаще, кожные железы с выводными каналами. Нервная система — ортогон. Органы чувств развиты слабо и представлены осязательными бугорками или щетинками, обонятельными щелями (амфидами), а у морских нематод есть и светочувстви­тельные органы типа глазно­го пятна или бокала.

Нематоды раздельнополы. Гонады трубчатого типа. Спер­матозоиды самцов без жгути­ка на конце. Яйцекладущие или живородящие формы. Раз­виваются обычно без чередо­вания поколений. Дробление яйца полное, детерминиро­ванное. Личинки похожи на взрослых, а их рост сопровож­дается несколькими линька­ми, при которых происходит смена кутикулы.

Таблица 16.

Сравнительная характеристика четырех типов первичнополостных червей

Типы, классы Особенности организации Покровы Мышцы

Полость

тела

Ортогон Органы чувств Выделитель­ная система Развитие Образ жизни Тип Круглые черви (Nemathelminthes) Класс Брюхорес-ничные Gastrotricha ресничный эпителий и кутикула пучки продольных мышц (гладкие) схизоцель с паренхимой 2 боковых ствола хеморецеп-торы осязания 2 прото-нефридия прямое свободно-живущие Класс Нематоды Nematoda гиподерма и кутикула продольные (гладкие) тоже спинной и брюшной ствол хеморецеп-торы шейные железы тоже свободно-живущие и паразиты Тип Коловратки Rotatoria гиподерма с псевдокути­кулой + ресничный аппарат пучки продольных и кольцевых мышц (поперечнополосатые) схизоцель 2 брюшных ствола глаза, щупальца 2 прото-нефридия прямое (гетеро­гония) свободно-живущие Класс Киноринхи Kinorhyncha гиподерма и кутикула пучки продольных мышц (поперечно-полосатые) схизоцель 1 брюшной ствол глаза, осязатель­ные волоски 2 прото-нефридия с мета­морфозом свободно-живущие Класс Приапулиды Priapulida тоже кольцевые и продольные (гладкие) «вторичная» полость тоже — — тоже тоже Класс Волосатики Nematomor-pha (рис. 24) тоже продольные (гладкие) схизоцель с паренхимой тоже — — с мета­морфозом (со сменой хозяев) полупара­зиты Тип Скребни Acanthoce-phala тоже кольцевые и продольные схизоцель 2 боковых ствола 2 чувстви­тельных сосочка 2 прото-нефридия тоже паразиты

Рис. 28. Схема организации нематод. А — самка; Б — самец:

1 — ротовая полость; 2 — пищевод; 3 — бульбусы пищевода; 4 — окологлоточное нервное кольцо; 5— выделительная пора;

6 — средняя кишка; 7 — яичник; 8 — яйцевод; 9 — матка; 10 — яйцо в матке; 11 — женское половое отверстие; ]2 — задняя кишка; 13 — анальное отверстие; 14 — семенник; 15 — семяпровод; 16 — семяизвергательный канал; 17 — спику-лы; 18 — бурсальные крылья; 19 — ребро бурсы (органы осязания)

Характерная особенность нематод — постоянство кле­точного состава (строго опре­деленное число клеток, вхо­дящих в состав какой-нибудь ткани или органа). В связи с этим они не способны к реге­нерации.

Живут нематоды на дне морей, в пресной воде и по­чве. Свободноживущие формы играют важную роль в процес­сах разложения органических веществ в природе. Большое значение в медицине и вете­ринарии имеют паразитиче­ские нематоды (табл. 17). Во многих случаях возникают сложные циклы со сменой хо­зяев и со свободными стадия­ми во внешней среде (или без этих стадий). Заражение про­исходит при заглатывании яиц паразита, лишь у трихины — при поедании одного хозяина другим.

Представители: детская острица, аскарида, ришта, трихина. Из паразитов растений — свекловичная нематода, стеблевая нематода картофеля, пшеничная угрица.

Таблица 17.

Нематоды — паразиты человека

Виды

Тип жизнен­ного

цикла

Вызы­ваемые заболе­вания

Основ­ной хозяин

Проме­жуточ­ный

хозяин

Яйце­рожде­ние или живорож­дение

личинок

Мигра­ции личинок по

крови

Пути зараже­ния

Аскари­да чело­веческая Ascarislumbri-coides геогель­минт без смены хозяев аскари-диоз

человек

(кишеч­ник)

яйца есть

прогла-

тывание

яиц с пищей и водой

Власо­глав

Trichocephalus trichiurus

тоже

трихо-цефалез

человек (слепая кишка)

то же

то же

То же

Свайник

Ancylostoma

duodenale

то же анкило­стомоз человек (12-перстная кишка)

то же

тоже

то же

Острица

детская

Enterobius

vermicularis

тоже

энтеробиоз

человек

тоже

то же

Трихи-

нелла

Trichi-nella

spiralis

биогель­минт

без смены

хозяев

трихинеллез

человек,

свинья,

крыса (кишка, мышцы)

личинки

есть

проглатывание капсул в свином мясе

Нитчатка Банк-рофта Wuchereria

bancrofti

биогельминт со сменой хозяев

слоно­вая бо­лезнь

человек

(кровь, лимфа­тичес­кие со­суды)

комар

тоже

тоже

при уку­се кома­ров, заражен­ных

личин­ками

Ришта

Dracun-culus medinensis

геогельминт со сменой хозяев

дракунулез

человек

(подко­жная клетчат­ка)

циклоп

личинки

мигри­рует по лимфе

При питье

воды с цикло­пами, заражен­ными

личин­ками

Кольчатые черви — тип высших червей (около 17 тыс. ви­дов), обладающих сложной организацией (рис. 29). Это хищни­ки, сапрофаги или наружные паразиты.

Рис. 29. Анатомия кольчецов:

А — вскрытый Nereis: 7 — голова (простомиум); 2 — головные тактильные усики; 3 — глаза; 4 — пальпы (органы химического восприятия); 5 — ротовой сегмент (перистомиум); 6— усики ротового сегмента; 7— параподии с пучками щетинок; 8 — сегменты тела; 9 — стенка тела; 10 — глотка; 11 — желудок; 12 — боковые выросты кишечника; 13 — средняя кишка; 14 — брюшная нервная цепочка; 15 — брюшной кровеносный сосуд; 16 — спинной кровеносный сосуд; 17— кольцевые кровеносные сосуды; 18 — органы выделения (метанефридии); 19 — перегородки вторичной полости тела; 20 — вторичная полость тела (целом). Б — глаз пелагиче­ской полихеты Vanadisramosa: I линза; 2 — клетка, производящая стекловид­ное тело; 3 — стекловидное тело; 4 — слой палочек ретины; 5 — чувствительный слой ретины; 6— оптический нерв. В — поперечный разрез через жаберную нить и сложный глаз Branchiomma: / — хрящевой стержень жаберной нити; 2 — крове­носный сосуд; 3 — кроющий эпителий сложного глаза; 4 — отдельные линзы глазков; 5— отдельные ретинальные клетки сложного глаза. Г— поперечный раз­рез головного мозга Sthenelais (Aphroditidae): I пальпарный нерв; 2 — окологло­точный коннектив; 3 — ассоциативные центры мозга (грибовидные тела, или глобулы). Д — поперечный разрез сегмента тела Nereis: / — спинная ветвь парапо­дии; 2 — спинной усик; 3 — пучок спинных щетинок; 4 — брюшная ветвь парапо­дии; 5 — брюшной усик; 6 — пучок брюшных щетинок; 7 — спинная лента мышц;

8 — брюшная лента мышц; 9 — кишечник; 10 — спинной кровеносный сосуд;

11 — брюшной кровеносный сосуд; 12 — брюшная нервная цепочка

Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидиума). Количество туловищных сегментов варьирует от 5 до 800. Целом развит во всех сегментах, кроме головной и аналь­ной лопастей. Примитивные формы имеют щетинконосные пар­ные придатки тела — параподии.

Рот у кольчатых червей находится на брюшной стороне тела на границе головной лопасти и первого туловищного сегмента. Пищеварительная система обычно включает ротовую полость, глотку, среднюю и заднюю кишку. Кровеносная система, если есть, замкнутая. Сердце отсутствует. Выделительный аппарат — сегментарные органы (нефридии), которые могут соединяться с половыми протоками целомодуктами или срастаться с ними, образуя нефромиксии. Нервная система состоит из парного над­глоточного ганглия и брюшной нервной лестницы либо цепоч­ки. Половая система раздельнополая или гермафродитная.

Развитие у примитивных форм кольчатых червей с метамор­фозом (типичная личинка — трохофора), у специализирован­ных оно прямое.

Кольчатые черви живут в море, пресных водах или в почве. В типе 5 классов: первичные кольчецы (Archiannelida), много-

щетинковые, или полихеты, (Polychaeta), малощетинковые (Oli-qochaeta), мизостомиды (Myzostomida) и пиявки (Hirudinea) (табл. 18), из которых подробнее рассмотрим три наиболее важ­ных.

Таблица 18.

Сравнительная характеристика классов кольчатых червей

Классы Тип движения Наличие параподий Органы чув­ств и нерв­ная система Органы выделения

Полость

тела

Кровеносная система Половая система Развитие Первичные кольчецы при помощи ресничек или парапо-дий и мышц отсутствуют или имеются лестничная, глаза, стато-цисты, щу­пальца протонефри-дии или метанефри-дии первичная или вторичная отсутствует или имеется раздельно­полы с метамор­фозом, личинка — трохофора Многоще-тинковые при помощи параподий и мышц имеются или редуцирова­ны брюшная нервная це­почка, гла­за, щупаль­ца, обонят. ямка метанефри-дии или нефромик-сии вторичная сегменти­рованная имеется тоже тоже Малоще-тинковые при помощи мускулатуры и гидрав­лики отсутствуют (рудименты) брюшная нервная цепочка метанефри-дии тоже тоже гермафро­диты прямое Пиявки при помощи мускулатуры и ползание с помощью присосок тоже брюшная нервная цепочка, глаза хемо-ренепторы тоже вторичная с парен­химой, сег­ментиро­ванная кровеносная или ложно-кровеносная тоже тоже Мизосто-миды при помощи параподий и мышщ имеются брюшная нервная цепочка, щупальца, обонят. ямка тоже вторичная, несегмен­тированная отсутствует тоже с метамор­фозом, личинка — трохофора

Класс многощетинковые, или полихеты

( POLYCHAETA)

Полихеты (рис. 30) — морские черви с парными придатками — параподиями на туловищных сегментах. Тело покрыто тонкой ку­тикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки — пальпы и антенны, на кото­рых размещаются органы химического чувства (см. рис. 29).

Рис. 30. Полихеты:

1 — Typhloscolex; 2 — Netochaeta; 3 — Euniceviridis

В зависимости от количества сегментов различаются олигомер-ные (малосегментные) и полимерные (многосегментные) черви. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинако­выми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща сво-бодноподвижным формам.

Параподии — двуветвистый вырост боковой стенки сегмента, снабженный пучками щетинок и щупальцем — усиком на каждой или только на одной ветви. Это примитивные органы движения. У сидячих форм параподии нередко частично редуцируются.

Под кожей располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Кожно-мускульный мешок подостлан изнутри эпителием, а под ним помещается полость тела — целом. В каждом сегменте целом состоит из двух мешочков, стенки которых сходятся над и под кишкой, создавая продольную перегородку. На границе между сегментами целомический эпителий образует двухслойную пере­городку — септу, или диссепимент. В некоторых отделах септы могут редуцироваться. Целом выполняет опорную (за счет запол­няющей его жидкости), распределительную, выделительную и половую функции.

Пищеварительная система начинается с ротовой полости, ко­торая переходит в мускулистую глотку. За ней следует пищевод. У некоторых полихет есть маленький желудок. Средняя кишка представляет собой прямую трубку. Задняя кишка коротка, от­крывается анальным отверстием на дорсальной стороне аналь­ной лопасти.

Дыхание у полихет осуществляется через поверхность тела, но у большинства возникают специальные участки, через которые идет газообмен. Обычно это спинной усик параподии, превратив­шийся в жабру.

Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных глав­ных сосудов (над и под кишкой), которые сообщаются благодаря системе кольцевых сосудов. Движение крови обусловливается пуль­сацией стенок спинного сосуда. При редукции системы ее функ­ции принимает на себя целомическая жидкость.

Выделительная система представлена нефридиями разного стро­ения. Как правило, каждый из них — это трубочка, один, расши­ренный, конец которой открывается в целом, другой — наружу. Так как нефридии имеются в каждом сегменте тела, их называют еще сегментарными органами. У некоторых низших форм эти орга­ны представлены протонефридиями, у которых на внутреннем конце трубочки имеется пучок булавовидных клеток-соленоцитов. У других полихет этот пучок атрофируется, вместо него появляет­ся отверстие, усаженное ресничками. Такие органы называются метанефридиями.

Нервная система в пределах класса изменяется от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. Кроме того, она уходит с периферии (из кожного эпителия) вглубь, иногда даже в полость тела. Отмечается концентрация нервных узлов. Орга­ны чувств разнообразны и лучше выражены у свободноподвиж-ных форм. Это органы осязания, химического чувства (хеморе-цепторы) и зрения. Последние могут иметь вид глазного бокала или пузыря.

Половая система устроена просто. Многощетинковые кольче­цы раздельнополы. Гонады формируются либо во всех (за исклю­чением первого и последнего), либо только в особых, или плодущих, сегментах. Это кучка половых клеток, лежащих под целоми-ческим эпителием. Созревшие половые продукты через разрывы эпителия попадают в целом, а затем выводятся половыми ворон­ками с выводным каналом наружу. В большинстве случаев эти во­ронки срастаются с нефридиями и тогда выполняют половую и выделительную функции.

Оплодотворение наружное. Дробление яиц полное, спираль­ное, детерминированное. После дробления образуется крайне типичная личинка — трохофора, а затем расчлененная на неболь­шое число сегментов метатрохофора. Новые сегменты (после-личиночные, или постларвальные) появляются всегда в одном месте — в зоне роста, которая находится между пигидиумом и предпоследним туловищным сегментом.

Полихеты играют важную роль в экосистемах морей, посколь­ку служат пищей рыб, крабов и других животных. В ряде случаев отдельные виды полихет даже переселяют в новые для них водо­емы для улучшения пищевого рациона промысловых рыб.

Класс малощетинковые ( OLIGOCHAETA)

Малощетинковые — пресноводные и почвенные полимерные формы, редко паразиты. Тело вытянутое, цилиндрическое, раз­мером от миллиметра до 3 м (гигантские дождевые черви). Сег­менты, за исключением переднего, снабжены мелкими щетинка­ми — остатками параподий. Кожный эпителий, выделяющий тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми клетками. Послед­ние особенно многочисленны в области пояска. Кожно-мускульный мешок и целом обычного для кольчатых червей типа.

Пищеварительная система специализирована лишь у дождевых червей (рис. 31). У них передняя кишка дифференцируется на мус­кулистую глотку, пищевод и мускульный желудок. Спинная сто­рона средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь — тифлозоль, что увеличивает всасывательную поверхность кишки.

Рис. 31. Анатомия дождевого червя Lumbricus:

1 — простомиум; 2 — церебральные ганг­лии; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — боковые сердца; б — спинной кровеносный сосуд; 7 — семенные мешки; 8 — семенники; 9 — семенные воронки; 10 — семяпровод; 11 — метанефридии; 12 — средняя кишка; 13 — мускулистый желудок; 14 — зоб; 15 — яйце­вод; 16 — яйцевые воронки; 17— яичники; 18 — семяприемники. Римскими цифрами обозначены сегменты тела

Органы выделения — метанефридии. Нервный и кровеносный аппараты, как у полихет. Органы чувств развиты слабо. Это кож­ные органы чувств, органы обоняния, статоцисты и глаза, кото­рые есть далеко не у всех представителей класса.

Половая система крайне своеобразна. Гонады находятся лишь в немногих сегментах тела. У почвенных форм семенники расположе­ны в двух сегментах, имеются также резервуары (семенные меш­ки) и выводные протоки — целомодукты, открывающиеся на XV сегменте. Яичники размещены только в одном сегменте, куда по­падает сперма при перекрестном оплодотворении. Сперма хранит­ся в них до момента откладки яиц. Яйца откладываются в слизистую муфту, которая образуется за счет выделений желез пояска. В этой же муфте происходит и оплодотво­рение, когда на яйца выдавливается сперма из семяприемников. Таким образом, оплодотворение у малощетинковых — наружное. Развитие пря­мое, в коконе, образующемся при смыкании концов муфты.

Есть и бесполое размножение — делением на две части, причем обе части впоследствии регенерируют недостающие участки. Этот способ размножения получил название архитомии.

Пресноводные формы ползают по дну или живут в норках. Назем­ные ведут роющий образ жизни и появляются на поверхности почвы только ночью или в дождливую по­году. Наибольшее практическое зна­чение имеют дождевые черви, ро­ющая деятельность которых способствует улучшению плодородия почвы. Пресноводные олигохеты являются хорошим кормом для донных рыб.

Класс пиявки ( HIRUDINEA)

Пиявки — пресноводные, морские и изредка наземные формы. Большинство из них — хищники, питающиеся беспозвоночными или сосущие кровь позвоночных (рис. 32).

Рис. 32. Обыкновенные пиявки (Piscicolageometra),

паразити­рующие на карпе

Тело сплющенное в спинно-брюшном направлении, состоит из 30—33 сегментов, разли­чить которые можно при вскрытии. У примитивных пиявок остались щетинки, но у других они отсутствуют. Есть две при­соски — передняя и задняя. Эпителий выделяет кнаружи плотную кутикулу и содержит массу слизистых и пигментных клеток. Число мышечных сло­ев велико, так как кроме коль­цевых и продольных мышц имеются диагональные и дорсовентральные пучки.

Ротовая полость с хоботком или кутикулярными челюстя­ми в виде зубчиков. Кишечник пиявок сложно расчленен, особенно у кровососущих ви­дов. На начальном участке средней кишки развиты боковые слепые выросты — карманы, где насосанная кровь может сбе­регаться несколько недель не сворачиваясь. Консервирующим ве­ществом служит гирудин, выделяемый слюнными железами.

Целом сохраняется у примитивных пиявок, но у большинства заполняется соединительной тканью — паренхимой. В связи с этим кровеносная система становится незамкнутой. Нефридии находятся лишь в нескольких сегментах. Гонады выглядят наподобие меш­ков, лежащих в паренхиме. Их протоки — видоизмененные цело-модукты. Оплодотворение внутреннее.

Пиявки имеют практическое значение как паразиты-кровосо­сы. Раньше пиявки широко использовались для снижения кровя­ного давления. В последнее время вновь возросло использование медицинских пиявок (Hirudomedicinalis) при лечении различных заболеваний.

Членистоногие — самый крупный тип животного царства (свы­ше 1,5 млн видов). Водные и наземные формы имеют всесветное распространение.

Членистоногие — гетерономно расчлененные животные, при­чем группы сходных сегментов образуют три отдела: голову, грудь, брюшко. Заканчивается тело анальной лопастью — тельсоном. Го­лова состоит из головной лопасти, или акрона, и 4 сегментов. Ноги членистые. Кожные покровы представлены трехслойной ку­тикулой, разделенной в каждом сегменте (кроме головы) на щит­ки. Из-за твердости кутикулы рост сопровождается периодическими линьками. Кохно-мускульный мешок сохраняется лишь у самых примитивных форм. Движение происходит с опорой на наружный скелет, к которому прикрепляются пучки поперечно-полосатых мышц.

С помощью туловищных конечностей членистоногие захваты­вают и обрабатывают пищу. При питании используются придатки оснований конечностей.

Полость тела смешанная (миксоцель), так как стенки целоми-ческих мешков во время онтогенеза распадаются. Дыхание кож­ное, жаберное, легочное или трахейное. Кровеносный аппарат незамкнутый. В примитивных случаях органы выделения — цело-модукты, но у большинства появляются мальпигиевы сосуды. Ки­шечник состоит из трех отделов, средняя кишка у некоторых групп имеет печеночные выросты. Нервный аппарат — брюшная нервная цепочка, в которой различают надглоточный ганглий (головной мозг), окологлоточное кольцо и ганглии брюшной цепочки, со­единенные коннективами друг с другом. Наблюдается тенденция к слиянию ганглиев и уменьшению числа сегментов тела. Органы чувств разнообразны и у высших представителей достигают зна­чительного совершенства.

Размножение только половое, причем подавляющее большин­ство членистоногих раздельнополы. Нередки партеногенез и жи­ворождение. Жизненные циклы разнообразны, однако всегда со­провождаются линьками.

Тип делится на четыре подтипа: трилобиты (вымершая груп­па), жабродышащие, хелицеровые и трахейные (табл. 19).

Таблица 19.

Сравнительная характеристика подтипов членистоногих

Подтипы

Среда обитания

Органы дыхания

Отделы тела

Сегментарный состав головы или голово­груди

Придатки головы или головогруди

Органы выделе­ния

Трилоби­ты Trilobitomor-

pha

море

жабры

голова,

тулови­ще

акрон + 4

сегмента, голова слитная

антенны + 4

пары конечностей

почки Жабро­дышащие Branchi-ata море, пресные воды (редко суша) тоже голова, грудь, брюшко акрон + 4 сегмента (протоце-фалон и гнатоцефалон) 2 пары антенн, мандибулы, 2 пары максилл тоже Хелице­ровые Chelicerata море, пресные воды, суша Жабры или легкие, трахеи

ГОЛОВО­ГРУДЬ,

брюшко

акрон + 7 сегментов

хелицеры,

педипаль-пы + 4 пары ходильных ног

почки +

мальпигиевы сосуды

Трахей­ные Tracheata

суша, вторично-волная среда

трахеи

голова,

тулови­ще или голова, грудь, брюшко

акрон + 4 сегмента

1 пара антенн, мандибулы, 2 пары

максилл

мальпи­гиевы сосуды

Представители жабродышащих — первичные членистоногие, органами дыхания которых являются жабры. Подтип включает класс ракообразных, в котором свыше 20 тыс. видов.

Класс ракообразные ( CRUSTACEA)

Ракообразные — это водные членистоногие размером от мил­лиметра до метра (рис. 33).

Рис. 33. Представители десятиногих ракообразных:

1 — креветка Pandalusborealis; 2 — краб Eriphiavemicosa; 3 — рак-отшель­ник Pagurusbernhardus; 4 — норвежский омар (Nephropsnorvegicus)

Сегментация разнообразна, у прими­тивных форм близка к гомономной. Число сегментов от 5 до 50. Обычно сегменты образуют отделы — голову, грудь и брюшко, наблюдается также различная степень слияния головных и груд­ных сегментов. Из придатков головы наиболее характерны две пары антенн (антеннулы, или антенны I, и антенны II) и антенны, гомологичные пальпам кольчецов (рис. 34).

Ножки во многих случаях двуветвисты, что служит примитив­ным признаком.

Покровы тела представлены хитиновой кутикулой, которая ча­сто укрепляется отложениями солей углекислой извести, и лежа­щим под ней слоем гиподермального эпителия. Самый верхний слой кутикулы (эпикутикула), препятствующий у сухопутных чле­нистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует. Спинная сторона покровов нередко образует характерную складку (карапакс), которая иногда охватывает тело с боков, оставляя Щель, ведущую в жаберную полость.

Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, свя­занными с конечностями. Кровеносная система включает сердце с отверстиями — остиями, а также сосуды разной степени развития. Последних может и не быть.

Рис. 34. Строение дафнии:

1 — передняя антенна; 2 — задняя ан­тенна; 3 — науплиальный глазок; 4 — фасеточный глаз; 5 — кишечник; 6 — сердце; 7 — яичник; 8 — эмбрио­ны в выводковой сумке; 9 — брюшко; 10 — грудная ножка

Выделительные органы — измененные целомодукты, открыва­ющиеся у основания антенн или максилл. Нервный аппарат — брюш­ная нервная цепочка различной сложности. Органы чувств разно­образны: органы осязания и химического чувства (чувствительные волоски), статоцисты и глаза, которые могут быть простыми (у личинок и примитивных форм) или сложными (фасеточными).

Громадное большинство раков раздельнополы, что часто сопро­вождается половым диморфизмом. Размножение половое. У низ­ших раков имеют место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений (гетерогония). Осеменение сперматофорное или с копуляцией. Дробление яиц может быть полным, и тогда развитие идет с метаморфозом, причем первая личиночная стадия (науплиус) характерна для всех групп. У мно­гих ракообразных развитие прямое.

Классификация ракообразных

Подкласс Жаброногие — Branchiopoda

Отряд Жаброноги — Anostraca

Отряд Листоноги — Phyllopoda

Подотряд Щитни — Notostraca

Подотряд Ветвистоусые — Cladocera

Подотряд Раковинные листоногие — Conchostraca

Подкласс Веслоногие — Copepoda

Подкласс Карповые вши, или Карпоеды — Branchiura

Подкласс Усоногие — Cirripedia

Подкласс Мистакокариды — Mystacocarida

Подкласс Цефалокариды — Cephalocarida

Подкласс Мешкогрудые — Ascothoracida

Подкласс Ракушковые — Ostracoda

Подкласс Высшие раки — Malacostraca

В классе девять подклассов с большим количеством отрядов (морфологическая характеристика основных подклассов приведена в табл. 20). Самые примитив­ные — жаброногие, у которых голова не срастается с грудью, а грудные ножки листовидные и выполняют функции движе­ния, дыхания и подачи пищи ко рту. Представитель — жаброног (Branchipius).

Таблица 20.

Морфология некоторых подклассов ракообразных

Подклассы

Расчлене­ние тела

Глаза

Челюстной аппарат

Грудные

ноги и

Брюшко

и придатки

Жаброногие

Branchiopoda

Голова (рас­члененная или слит­ная), грудь, с брюшко 2 фасеточ­ных и про­стой глазок 3 пары челюстей: мандибу- лы, 2 пары максилл листовид­ные (дыха­ние, движение, фильт­рация)

8—19 сегм.+ тельсон, ног нет,

есть вилочка

Цефалокариды

Cephalocarida

голова слит­ная, грудь (10 сегм.),

брюшко

нет

1 пара мандибул, 2 пары

ножек

двуветви­стые,

плаватель­ные, без жабр

9 сегм + тельсон,

ног нет, есть вилочка

Веслоногие

Copepoda

головогрудь

(голова + 1 гр. сегм.), грудь

(5 сегм.)

1 науп-лиальный

3 пары челюстей

1 пара — ногочелюсти, 4—5 пар — дву­ветвистые без жабр 4 сегм.+ тельсон, ног нет, есть вилочка

Усоногие

Cirri pedia

Отделы сдиты без сегментов нет нет 4—6 пар - усовидные без жабр Брюшко недораз­вито Карповые вши Branchiura головогрудь (голова + 1 сегм.), грудь (4 сегм.), брюшко 2 фасеточ­ных, Знауплиальных 1 пара — стилеты, 2 — при­соски, 3— прикрепительные 4 пары — двуветви­стые плава­тельные без жабр брюшко слитное, ног нет

Ракушковые Ostracoda

голова, грудь(2—3 сегм.), брюшко

слитное

фасеточ­

ные, про­стой гла­зок, часто редуцированы

1 пара мандибул, 2 пары максилл 2—3 пары ходильные, без жабр

слитное, ног нет, есть вилочка

Высшие раки Malacostгаса

протоцефалон, челюстегрудь или головогрудь (голова + 1 гр. сегм.), грудь (7

сегм.), брюшко

(6—7 сегм.)

фасеточ­ные

3 пары челюстей + 1—3 пары ногочелю-

стей

1—2 пары ногочелюстей, 5-7 пар ходиль-ных или плаватель­ных ног

6—7 сегм.

+ тельсон, 3—6 пар ног, вилоч­ки нет (у Nebalia брюшко иногда

рудуцировано)

У представителей подклас­сов веслоногих, усоногих и карповых вшей грудные нож­ки в дыхании не участвуют, брюшных ножек нет, отсут­ствуют также жабры, крове­носная система и фасеточные глаза. Метаморфоз у них сложный. Кроме свободноживущих форм есть сидячие и паразитические. Представители веслоногих — циклопы (Cyclops), карповых вшей — карпоеды (Arqulus), усоногих — морские желуди (Balanus). Мелкие пресноводные циклопы являются промежуточными хозяевами гельминтов.

Для подкласса ракушковых характерно наличие двустороннего головогрудного щита, полностью скрывающего тело животного. Организация упрощена.

Подкласс высшие раки включает наиболее высокоорганизован­ных ракообразных (табл. 21). У них определенное число сегментов тела, имеются брюшные ножки и сегментация более гетероном­ная, чем у других ракообразных. Последняя пара брюшных ножек — уроподы — у высших раков часто сильно видоизменена. Развитие протекает с метаморфозом или прямо. Представители — мизиды (отряд Mysidacea), мокрицы (отряд Oniscoidea), бокоплавы (от­ряд Amphipoda), речные раки (семейства Astacidae и Parastacidae), крабы (Brachiura — отдел Reptantia из отряда Decapoda). Многие виды имеют промысловое значение (например, камчатский краб, омар, речные раки) и служат пищей для рыб и беззубых китов.

Таблица 21.

Морфологическая характеристика некоторых отрядов высших раков

Отряды

Расчленение тела Конечно­сти голо­вы Конечно­сти груд­ные Конечно­сти брюш­ные Располо­жение жабр Расположение сердца

Тонкопанцирные Leptostraca

Протоцефалон, челюстегрудь (3 гол., 8 гр., 7 брюш. сегм.)

2 пары длинных антенн, 3 пары челюстей

8 пар — листовид­ные с жаб­рами

4 пары — плаватель­ные, 2 па­ры руди­мент. +

вилка

на 1-8 парах грудных

НОГ

в груди

Ротоногие

Stomatopoda

протоцефалон,

челюстегрудь (3 гол. + 4 гр.

сегм.), грудь (4 сегм.), брюшко

(6 сегм.)

антеннулы длиннее антенн, 3 пары

челюстей

I пара — чувствую­щие, II—

V — хвата­тельные, VI-VIII - ходильные (жабры на

1—5 парах)

I—V пары—

листовид­ные жабер­ные, VI — уроподы плаватель­ные

HaI-Vпарах

Грудных ног и I-V парах

брюш­ных ног

в груди

и на брюшке

Равно­ногие Isopoda

лова + 1 гр. сегм.), грудь (6—7 сегм.), брюшко (6 сегм. или слит­

ное)

2 пары антенн (вторая длиннее), 3 пары челюстей

челюстей, II-VIII пар — хо-дильные, II пара — хвататель­

ные

пластин­чатых дыхатель­ных, VI — уроподы членистые

HaI-V парах брюш­ных ног

на брюшке

Окончание табл.21

Отряды

Расчленение тела Конечно­сти голо­вы Конечно­сти груд­ные Конечно­сти брюш­ные Располо­жение жабр Расположение сердца Бокоплавы Amphipoda

голово­грудь

(голова + 1-2 гр. сегм.), грудь (6-7 сегм.), брюшко (6 сегм.)

2 пары антенн, 3 пары челюстей

1—11 пары —

ногочелюсти, III—VIII - пла­вательные и ходильные, все пары с жабрами

I-III -лаватель­

ные, IV— V — пры-гательные, VI —уро­поды прыгательные

на III-VIII

парах грудных ног (6 пар)

в груди

Десятиногие

Decapoda

протоцефалон,

челюстегрудь (3 гол. + 8 гр.

сегм.), брюшко

(6 сегм.)

2 пары антенн, 3 пары

челюстей

3 пары ногочелюстей, 5 пар

ходильных ног с жаб­рами

5 пар плаватель­

ных ног + уроподы плаватель­ные

на 8 парах

грудных ног

тоже

Тело разделяется на головогрудь и брюшко. Степень расчлене­ния тела различная: иногда сегменты груди свободны, чаще сли­ты, брюшко расчлененное или слитное и т. д. Вторая пара конеч­ностей — педипальпы — гомологична мандибулам ракообразных. Остальные 4 пары головогрудных конечностей представляют со­бой ходильные ноги. Брюшные конечности есть у водных хелицеровых (мечехвосты) и отсутствуют в типичном виде у наземных (паукообразные). Гомологами брюшных ног являются половые крышечки, легкие и паутинные бородавки.

Подтип включает 2 современных класса: меростомовые, или мечехвосты (Merostomata, или Xiphosura), и паукообразные (Arachnoidea) (табл. 22).

В отличие от рассматриваемого далее обширного класса пауко­образных меростомовые представляют собой древнюю группу в основном вымерших морских хелицеровых, из которых в настоя­щее время сохранилось только пять видов.

Таблица 22.

Сравнительная характеристика классов хелицеровых

Признаки Классы Merostomata Arachnoidea Отделы тела головогрудь + брюшко головогрудь + брюшко Строение и функции хелицер 3-члениковые 2-члениковые клешневидные Строение педипальп — строение и функции разнообразны Ходильные ноги 5 пар, оканчиваются клешнями, локо­моторная функция, участвуют в питании 4 пары, локомоторная функция, появляется членистая лапка

Окончание табл. 22

Признаки Классы Merostomata Arachnoidea Тип питания хищники хищники, фитофаги, паразитические Органы выделения коксальные железы коксальные железы, мальпигиевы сосуды Органы дыхания жабры легкие, трахеи Органы кровообращения трубчатое сердце, 8 пар остий трубчатое сердце, 1—2—7 пар остий Нервная система цепочная: головной мозг + 6 ганглиев брюшной нервной цепочки цепочная: головной мозг + 6—7 брюшных нервных ганглиев Оплодотворение наружное наружно-внутреннее, внутреннее Развитие прямое прямое, у клещей не­редко с метаморфозом

Класс паукообразные ( ARACHNIDA)

Класс паукообразных объединяет около 40 тыс. наземных хели-церовых, являющихся одними из наиболее древних обитателей суши (рис. 35).

Рис. 35. Выход хелицеровых на сушу (схема):

I — первичноводные хелицеровые; 2 — ночные бродячие хищники (скорпионы, жгутоногие, сольпуги, низшие пауки и др.); 3 — устройство норок (норковые пауки и др.); 4 — выход пауков из норки с паутинной выстилкой-трубкой; 5 — заселение растительности высшими тенетными пауками; 6 — полет пауков на паутине и подъем клещей токами воздуха; 7— прямое освоение дневной поверхно­сти суши (некоторые сенокосцы, пауки и др.); 8 — переход из воды к жизни в скважинах почвы (кенении, низшие клещи); 9 — заселение гниющих органических субстратов (многие клещи, ложноскорпионы и др.); 10—14 — выход клещей из почвы и гниющих остатков в качестве паразитов животных и растений, пассивное расселение на хозяевах, по воздуху и иными путями; 75 — водяные клещи

Это хищники, паразиты (кровососы) и растительноядные животные.

Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь образована акроном и 7 сегментами, брюшко — 12, однако от этой схемы есть отклонения. Встречается более рас­члененное тело, а у большинства пауков, наоборот, головогрудь и брюшко — нерасчлененные отделы. Головогрудь с 6 парами ко­нечностей (хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных ног). Хелицеры расположены впереди рта, они похожи на короткие клещи (сольпуги, скорпионы, сенокосцы и др.), реже с коготком (пау­ки) или имеют вид стилетов для прокалывания кожи. У скорпио­нов педипальпы превращены в мощные клещи. Ходильные ноги состоят из 6-7 члеников и заканчиваются коготком (рис. 36).

Рис. 36. Строение скорпиона:

А — со спинной стороны; Б — с брюшной стороны; / — переднебрюшие; // — заднебрюшие; 1 — хвостовой членик с ядовитой иглой; 2 — головогрудь; 3 — хелицеры; 4 — педипальпы; 5 — ходильные ноги; 6 — дыхальца легких

Кожный покров — кутикула, под которой находятся гиподер-мальный эпителий и базальная мембрана. Кутикула трехслойная и хорошо защищает тело от испарения воды. Кожные железы вклю­чают ядовитые и паутинные.

Передний отдел кишечника (глотка) снабжен сильными мыш­цами и выполняет роль насоса. Средняя кишка обычно с боковы­ми выпячиваниями, увеличивающими ее вместимость. Печень пар­ная. Секрет печени и слюнных желез энергично расщепляет белки. Он вводится в тело убитой добычи и превращает ее содержимое в полужидкое состояние, а затем уже происходит всасывание этой пищи при помощи глотки. Такое явление получило название вне-кишечного пищеварения.

Органы выделения у примитивных форм двоякой природы: есть целомодукты и мальпигиевы сосуды, которые открываются в ки­шечник (скорпионы). У большинства паукообразных (рис. 37—39) остаются только мальпигиевы сосуды.

Рис. 37. Книжный ложноскорпион Рис. 38. Домовой паук

(Chelifer cancroides) (Tegenaria domestica)

Рис. 39. Водянойпаук (Argyroneta aquatica)

Кровеносный аппарат незамкнутый и включает сердце, аорту и сосуды. У мелких форм может оставаться только сердце с парой остий, но может исчезать и оно.

Органы дыхания — легочные мешки и трахеи. Легкие представ­ляют собой производное жабр водных предков, а трахеи являются новым приобретением, связанным с переходом к жизни на суше.

Нервная система происходит от брюшной нервной цепочки, обнаруживает тенденцию к концентрации. Ее метамерность лучше всего выражена у скорпионов и сольпуг. У клещей ганглии слива­ются в общую массу. Органы чувств разнообразны. Органами ме­ханического чувства являются чувствительные волоски — трихо-ботрии, расположенные преимущественно на педипальпах. Они регистрируют колебание воздуха. Для обоняния служат так назы­ваемые лировидные органы — щели в кутикуле, ко дну которых подходят нервные окончания. Глаза паукообразных простые, обыч­но собранные в кучки, реже их всего два.

Паукообразные раздельнополы. Отмечается разная степень сли­яния гонад. Половое отверстие находится на первом сегменте брюш­ка. Оплодотворение внутреннее, причем осеменение может быть сперматоформным или наступает при копуляции. Представители класса в основном яйцекладущие, но отдельные скорпионы и клещи живородящие. Дробление яиц частичное, поверхностное. Развитие прямое, кроме клещей, у которых наблюдается мета­морфоз.

Насчитывается свыше 10 отрядов паукообразных, из которых наиболее распространены и известны скорпионы, сольпуги, пау­ки, сенокосцы и ряд отрядов, объединяемых под общим названи­ем «клещи» (рис. 40—43).

Рис. 40. Различные клещи:

А — панцирный клещ Galumnamucronata; Б — мучной клещ Tyroglyphusfarinae, самка; В — то же с брюшной стороны; Г — перьевой клещ с воробья Analgopsispasserinus, самка; Д— паразитический клещ Syringophilusbipectinatus, живущий в очине перьев птиц; Е — обыкновенный паутинный клещ Tetranychustelarius, самка; Ж — водяной клещ Hydrarachnageographica

Рис. 41. Различные клещи:

1 — четырехногий клещ Eriophyes; 2 — водяной клещ Arrhenurusneumani; 3 — чесоточный зудень (Sarcoptesscabiei), самка с брюшной стороны; 4 — красно-телка Eutrombiculabatatas, хищная самка; 5 — вредитель злаков Siteroptegraminun

Рис. 42. Клещи — переносчики заболеваний:

А — таежный клещ Ixodespersulcatus в позе ожидания животного-хозяина, сам­ка; 5 — иксодовый клещ Dermacentorpictus, самка; В — аргазовый клещ Omithodoruspapillipes, самка

Рис. 43. Схема жизненных циклов иксодовых клещей:

1 — треххозяинный цикл; 2 — двуххозяинный цикл; 3 — однохозяинный цикл; О — яйцо; L личинка; N — нимфа; / — имаго

Практическое значение паукообразных очень велико. Настоящие пауки, питаясь насекомыми, уничтожают громадное количество вредителей. Некоторые клещи (иксодовые и аргасовые) переносят возбудителей тяжелых заболеваний человека и домашних живот­ных (клещевой тиф, энцефалит, пироплазмоз рогатого скота и т. д.). Есть среди них вредители растений, особенно из группы паутин­ных клещей, а также запасов зерна (тироглифоидные клещи). Боль­шинство почвенных клещей — полезные сапрофаги.

Таблица 23.

Сравнительная характеристика отрядов класса паукообразных

Признаки Отряды Скорпионы Жгутоногие Сольпуги Лжескорпионы Сенокосцы Пауки Клещи Число сегментов головогрудь слитная+ 12 брюшных головогрудь слитная+10 брюшных перед.отдел слитный + 2 грудинных + 10 брюшных головогрудь слитная +11 брюшных головогрудь слитная + 9 — 10 брюшных головогрудь и брюшко слит­ные +1 между ними слитные у большинства Строение и функции хелицер клешневид­ные, схваты­вают добычу клешневид­ные 3-членные двойные клешневидные клешневид­ные 3-член­ные клешневид­ные 2-член­ные клешневид­ные 2-член-ные клешневид­ные, входят в сосательный хоботок

Окончание табл.23

Признаки Отряды Скорпионы Жгутоногие Сольпуги Лжескорпионы Сенокосцы Пауки Клещи Строение и функции педипальп то же клешневид­ные или хватательные как ходильные ноги, локо­моторная функция клешневид­ные, схваты­вают добычу осязательная функция щупальцевидные, осязатель­ная, копуляти-вная, жеватель­ная функции щупальце-видные, входят в состав гипо-стома Ходиль-ные ноги 4 пары, локомоторная функция 4 пары (1 — осязат. придатки) 4 пары 4 пары 4 пары 4 пары 4 пары Наличие желез ядовитая железа на тельсоне ядовитые нет паутинные нет ядовитые и паутинные паутинные у паутинных клещей Дыхание легкие (4 пары) легкие (2 пары) трахеи трахеи трахеи легкие (1—2 пары) + тра­хеи трахеи или всей поверх­ностью тела Развитие прямое, живорожде­ние прямое прямое с метамор­фозом, живо­рождение обычно пря­мое, иногда с элементами метаморфоза прямое с метамор­фозом (личинка, нимфа)

Представители подтипа - наземные членистоногие дыша­щие при помощи трахей (рис. 44, 45). Характеризуются тем что голова образована путем слияния головной лопасти (акрона) с усиками (антеннулами) и 3 или 4 первыми сегментами несущи­ми ротовые придатки. Антенн нет, и несущий их сегмент (вста­вочный) может редуцироваться. Ротовые придатки представляют собой видоизмененные конечности (мандибулы, две пары мак-силл -максиллы I и максиллы II, нижняя губа - вторые мак-силлы). Сегментарный состав туловища разнообразен. Хорошо адап­тированы к жизни на суше в условиях дефицита влажности к трахейным относятся 2 надкласса: многоножки (Myriapoda) и шестиногие (Hexapoda).

Рис. 44. Гигантская сколопендра Рис. 45. Костянка Lithobius

(Scolopendragigantea),

нападающая на ящерицу

Надкласс многоножки ( MYRIAPODA)

К надклассу многоножек, насчитывающему свыше 53 тыс видов, относятся членистоногие, тело которых состоит из головы и Длинного сегментированного туловища со слабо выраженной диф­ференциацией. На всех или почти на всех сегментах имеются ноги.

В надкласс многоножек входят 4 класса: симфилы (Symphyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие, или диплоподы (Diplo-poda), и губоногие, или хилоподы (Chilopoda), краткая характери­стика которых приведена в таблице 24.

Надкласс шестиногие ( HEXAPODA)

Надкласс шестиногих объединяет 2 класса: скрыточелюстные насекомые (Insecta-Entognatha) и открыточелюстные насекомые (Insecta-Ectognatha), которых ранее рассматривали как единый класс насекомых (Insecta).

Таблица 24.

Сравнительная характеристика классов многоножек

Классы,

образ жизни, число видов

Особенности Состав головы Головные придатки, конечности Глаза Сегментный состав туловища Туловищные конечности и придатки Трахеи Половые отверстия Оплодотво­рение, развитие

Симфилы Symphyla, сапрофаги, 150 видов

акрон + 4 сег­мента

усики, мандибулы, максиллы, гнатохиля-

рий

нет

15—22 сегм.+ тельсон

12 пар с кок-

сальными органами (III-XII пара), церки с паутин­ными железами

1 пара на голове

1 непарное у III пары ходильных ног

спермато-форное, анаморфоз

Пауроподы Pauropoda, сапрофаги,

350 видов

акрон + 4 сегм. (IV - сво­бодный

шейный

усики ветвистые, мандибулы, гнатохиля-

рий

то же

10 сегм.+ тельсон

9 пар ног

нет

парные отверстия у II пары ходильных

ног

анаморфоз[1]

Диплоподы Diplopoda, сапрофаги, 12000

видов

то же

усики, мандибулы, гнатохиля-рий

простые, реже нет

30—75 сегм. + тельсон

на I—III сегм.

по 1 паре ног, с IV — по 2 пары ног (кроме тельсона), до

139 пар ног

на I—I1I сегм по паре, с ГУ-по 2 пары стигм

парные на II тулов.сегм.

спермато-форное, анаморфоз

Губоногие Chilopoda,

хищники 2800 видов

то же

усики, мандибулы, максиллы, максиллы

простые

до 181 сегм.+ тельсон

до 177 пар;

1 пара — ного-челюсти с ядом, поел. 1—2 пары —

половые ножки

по паре стигм на туловище через сегмент

1 непарное на послед­нем сегм.

спермато-форное, прямое или анаморфоз

Класс скрыточелюстные насекомые

( INSECTA-ENTOGNATHA)

Класс включает 3 отряда: бессяжковые (Protura), ногохвостки (Collembola) и двухвостки (Diplura) (табл. 25). Как и остальные насекомые, скрыточелюстные обладают 3 парами ног, а их тело разделяется на голову, грудь и брюшко. Ротовые органы погру­жены в головную капсулу. Крылья отсутствуют. Скрыточелюст­ные — в основном мелкие насекомые, обитающие в почве и подстилке, а некоторые — на растениях. Многие участвуют в поч­вообразовании, а ряд видов ногохвосток — вредители овощных культур.

Таблица 25.

Сравнительная характеристика скрыточелюстных насекомых

Отря­ды

(пред­стави

тели), число видов

Антен­ны

Глаза

Ротовой

аппарат

Груд­ные

ноги

Брюш­ко

Придат­ки

брюшка

Дыха­ние

Разви­тие

Бессяхко-

вые Protura (Eosentomon), 300

видов

нет

нет

внутренний

колюще-сосущий, стилето-

видные

мандибу­лы

1 пара

чувст­вую­щих, 2-3

пары —

ходиль-

ных

11 сегм.+ тельсон

на I-III

бр. сегм. рудименты

ног

кожное

или

трахей­ное, 2 пары стигм

на груди

ана­морфоз

Ногохвост-

КиCollem-bola (Ony-

chiurus,

Podura),

200 видов

4-6-члени

ковые

скоп­ления

прос­тых глаз­ков

или

их нет

внутренний

(грызу­щий), ротовые части

стилето-

видные

колюще-

сосущие

3 пары ходильных

6 сегм., часто слитное

прыга-

тельная

членис­тая ви­лочка и

брюш­ная

трубка

кожное

прямое

Дву­хвостки Diplura (Campodea, Japyx), 400

видов

много-члени-ковые

нет

внутрен­ний

(грызу­щий), манди­булы сабле­видные

3 пары ходиль-ных

10 сегм.+ тельсон

на пер­

вых. бр.

сегм. руди­менты ног, на заднем— церки членис­тые или клешне­видные

кожное

или 3— 4 пары стигм на груди

с эле­мента

ми мета­морфо­за (протомор-

фоз)

Класс открыточелюстные насекомые

( INSECTA-ECTOGNATHA)

Открыточелюстные насекомые — самая большая группа жи­вотных (свыше 1 млн видов), распространенных по всему земно­му шару и живущих во всех средах, кроме морской.

Тело разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 47). Голова одета общей хитиновой капсулой и несет на себе усики (гомологичные антеннулам других членистоногих, но в пределах класса именуемые антеннами); пару сложных глаз, между которыми мо­гут быть несколько простых глазков; пару мандибул; пару мак-силл и нижнюю губу — результат слияния второй пары максилл (рис. 46). Строение ротового аппарата разнообразно и соответству­ет характеру питания. Грудной отдел несет 3 пары ног, также име­ющих разное строение: ходильные, прыгательные, плавательные и пр. У всех крылатых на спинной стороне второго и третьего сег­ментов груди расположены 2 пары крыльев, представляющих со­бой выпячивания кожных покровов, а не настоящие конечности. На брюшке конечностей нет, однако у ряда насекомых встреча­ются их рудименты.

Рис. 46. Голова насекомого:

А — вид спереди; Б — вид сбоку (из Кенигсмена): 1 — головная капсула; 2 — простые глазки; 3 — фасетированный глаз; 4 — антенны (сяжки); 5 — мандибула; 6 — верхняя губа; 7 — место прикрепления сяжка; 8 — нижняя губа; 9 — нижняя челюсть

Рис. 47. Расчлененный самец жука-оленя (Lucanuscervus):

1 — нижняя губа с щупиками; 2 — нижние челюсти с щупиками; 3 — жвалы (верхние челюсти); 4 — верхняя губа; 5 — наличник; 6 — усики; 7 — голова; 8 — переднегрудь; 9 — передние ноги; 10 — среднегрудь; 11 — надкрылья; 12 — средние ноги; 13 — задне-грудь; 14 — крылья; 15 — тазики задних ног; 16— вертлуги; 17— бедра; 18— голени; 19— членистые лапки с коготками; 20 — брюшко

Кожные покровы насекомых принципиально сходны с покро­вами паукообразных. В коже залегают пигменты — красящие со­единения, обусловливающие окраску и рисунок насекомых. Иногда окраска зависит от структуры кожи (оптическая окраска). С кож­ными покровами связаны и различные железы — восковые, паху­чие, прядильные, ядовитые и т. д., секреты которых играют важ­ную роль в жизнедеятельности насекомых.

Хитиновая кутикула яв­ляется наружным скелетом, к которому изнутри при­крепляется сложная мус­кулатура. Мышцы поперечно-полосатые. Особенного развития достигают грудные мышцы, приводящие в движение крылья.

Пищеварительная си­стема образована кишеч­ником, состоящим из 3 отделов, как у высших червей и других членисто­ногих. Печеночные вырос­ты отсутствуют. Модифика­ции кишечника, особенно переднего отдела, связаны с характером пищи. У насе­комых, сосущих жидкую пищу, ротовые придатки видоизменены в хоботок и ротовая полость превра­щена в систему каналов. Слюнные железы нередко модифицированы в другие органы (прядильные желе­зы гусениц бабочек) или содержат в составе секрета особые вещества (антикоа­гулянты у кровососущих форм и др.). Продукты пи­щеварения превращаются и всасываются в средней кишке, эпителий которой вырабатывает ферменты и бесструктурную перитро-фическую мембрану, обле­кающую в виде чехла пи­щевой комок. Задняя киш­ка имеет так называемые ректальные железы, с по­мощью которых происхо­дит всасывание воды из переработанной пищи. На границе средней и задней кишок наподобие тонкостенных труб­чатых выпячиваний отходят мальпигиевы сосуды — органы выде­ления насекомых. В качестве экскрементов через мальпигиевы со­суды в кишечник выделяются кристаллы мочевой кислоты.

Для дыхания служит сложная система трахей. Через отверстия на боку сегментов — стигмы — воздух проходит в трахеи и их разветвления — трахеолы, поступая к органам и тканям тела. Кро­веносная система незамкнутая и состоит из сердечного сосуда и системы сосудов меньшего диаметра. У мелких форм, как обыч­но, наступает редукция сосудов. Гемолимфа, циркулирующая в сосудах и синусах, выполняет разнообразные функции: прежде всего снабжение тканей и органов питательными веществами и перенос продуктов обмена к органам выделения, при этом ды­хательная функция ее развита меньше всего.

Нервная система, как у других членистоногих, исходно по­строена по типу брюшной нервной цепочки, но часто достигает высокого уровня развития. Центральная нервная система состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и сегментарных ганг­лиев брюшной нервной цепочки. Кроме того, имеется симпати­ческая (регулирующая работу мышц внутренних органов) и пери­ферическая нервная система. Число ганглиев брюшной нервной цепочки может уменьшаться за счет их слияния.

У насекомых есть органы осязания, слуха, обоняния, вкуса и зрения. Основу органов чувств составляют сенсиллы — нервно-чувствительные единицы, которые нередко собираются в комп­лексы, образуя орган. По типу простых сенсилл сформированы органы механического и химического чувства (осязания, обоня­ния и вкуса). Органы зрения у взрослых насекомых представлены сложными, или фасеточными, глазами, к которым иногда при­соединяются немногочисленные простые глазки на лбу. Органы слуха имеются далеко не у всех насекомых. Особенно хорошо развиты они у кузнечиков, сверчков, саранчовых и цикад, т. е. у насекомых, которые обладают звуковыми органами и могут изда­вать звуки. Органы слуха подобных насекомых называются тимпа­нальными, они состоят из скопления сенсилл (сколпофоров), свя­занных с утонченными в виде барабанной перепонки участками кутикулы. Отверстия тимпанальных органов сообщаются с внеш­ней средой.

В целом система воспринимающих рецепторов у насекомых очень сложна и достигает высокого совершенства. Этим обусловлено их сложное поведение.

Насекомые раздельнополы, при этом обычно существует рез­кий половой диморфизм. Половые железы парные, у самцов не­редко имеется совокупительный орган. Осеменение у форм без совокупительного органа сперматофорное. Яйца богаты желтком, поэтому дробление частичное, поверхностное. Развитие делится на эмбриональное и постэмбриональное. Последнее проходит с метаморфозом, и лишь у одной группы примитивных насекомых есть анаморфоз.

Различают неполный метаморфоз (группа Hemimetabola) (табл. 26), при котором личинка похожа на взрослое насекомое (имаго) И метаморфоз происходит постепенно, и полный (группа Holome-tabola), при котором личинки червеобразные и существует куколочная стадия (табл. 27). У насекомых с полным превращением в зависимости от степени развития ног различают 4 типа личинок: протоподные (есть только зачатки грудных ног), олигоподные (3 пары нормально развитых ног), полиподные (3 пары грудных ног и несколько пар брюшных ложных ножек) и аподные (безногие). В регуляции жизненного цикла принимают участие нейросекреторные клетки мозга и эндокринные железы.

Таблица 26.

Обзор некоторых отрядов насекомых с неполным превращением

Отряды Ротовой аппарат Крылья Тип метамор­фоза Личинки Важнейшие семейства

Прямокры­лые Orthoptera

грызущий

I пара — кожистые, II — тон­кие

Типичный неполный метаморфоз (личинка похожа на имаго)

нимфа

саранчовые, сверчковые, медведковые, кузнечиковые

Таракановые

Blattoptera

то же

I пара — кожистые, II — часто

редуциро­вана

то же

тоже

Блаттиды и др.

Окончание табл. 26

Отряды Ротовой аппарат Крылья Тип метамор­фоза Личинки Важнейшие семейства

Полужесткокрылые

Hemiptera

колющесосущий (членис­

тый хобо­ток)

I пара — полужест­кие, II —

перепонча­тые

то же

то же

хищнецы, слепняки, щитники,

водомерки, гладыши, постельные

клопы

Равнокры­лые Homoptera

колющесосущий (нечлени­стый хоботок)

2 пары

стекловид­ных со сла­бым жилкованием

тоже

тоже

тли, цикады, цикадки, листоблошки, червецы,

щитовки

Стрекозы Odonata

грызущий

стекловид­ных с сет­чатым жил-

кованием

заметно отличается от имаго

наяда

красотки, настоящие стрекозы,

коромысла

Вши Anoplura колющесосущий (втягива­ющийся хоботок) бескрылые Личинка почти не отличается от имаго (гипомор-фоз) имагообразная педикулиды

Таблица 27.

Обзор некоторых отрядов насекомых с полным превращением

Отряды Ротовой аппарат Крылья Личинки Куколки Важнейшие семейства

Жестко­крылые Coieoptera

грызу­щий

надкрылья и крылья

олигоподные

открытые

жужелицы, плавунцы,

пластинчатоусые, щелкуны, листоеды, долгоносики, усачи,

короеды, божьи коровки

Двукрылые Diptera лижу­щий, колюще-сосущий 1 пара крыльев, II превращена в жужжальца аподные ложный кокон-пупарий комары, мухи, слепни, тахины, журчалки, оводы Перепон­чатокры­лые Hymeno-ptera грызу­щий 2 пары перепон­чатых крыльев аподные, протопод-ные, полиподные откры­тые, в коконах муравьи, пилильщики, пчелы, осы, наездники, рогохвосты Ручейники Trichoptera сосущий 2 пары крыльев с волосками олигопод-ные открытые полицентро-пиды, гидропсихиды

Окончание табл.27

Отряды Ротовой аппарат Крылья Личинки Куколки Важнейшие семейства Чешуекры­лые Lepidoptera то же 2 пары крыльев с чешуйками полиподные покры­тые (в коконах) шелкопряды, совки, пяденицы, нимфалиды, белянки, голубянки Блохи Aphaniptera колюще-сосущий бескрылые олигоподные открытые пулециды

Кроме обоеполого размножения у насекомых известны случаи партеногенеза — обязательного, факультативного или цикличес­кого. При чередовании обоеполого и партеногенетического раз­множения имеет место правильная гетерогония. Размножение на стадии личинок (педогенез) зарегистрировано у двукрылых.

Значение насекомых в природе огромно, поскольку они при­нимают участие в различных биологических процессах — опыле­нии цветковых растений, почкообразовании, разложении расти­тельного опада, уничтожении трупов и экскрементов других животных и т. д. Сами насекомые служат пищей для птиц, амфи­бий, насекомоядных зверей и др.

Среди них немало вредных форм. Общеизвестно, что кровосо­сущие насекомые переносят возбудителей серьезных заболеваний человека: комары — малярии, вши — сыпного тифа, блохи — чумы и т. д. (табл. 28). Среди растительноядных форм много вреди­телей сельскохозяйственных растений и древесных пород (коло­радский жук, огородные блошки, короеды, сосновый шелкопряд, капустница, кровяная тля и сотни других видов), с которыми че­ловеку приходится вести неустанную борьбу (табл. 29). Продукция ряда видов насекомых служит сырьем для промышленности или пищей для человека. Таковы медоносная пчела, дающая мед, воск и другие продукты, тутовый шелкопряд — производитель шелка, лаковые червецы, дающие лак и воск.

Таблица 28.

Насекомые — паразиты и переносчики заболеваний человека

Паразиты и переносчики Экологиче­ская группа Вызываемые или переносимые заболевания Меры профилак­тики Меры борьбы

Вши рода Pediculus

эктопаразиты (облигатные)

тифы (возвратный, сыпной)

личная гигиена

Уничтожение гнид, вшей, стрижка волос, термическая и химическая обработка одежды

Блоха обыкновен­ная Pulex irritans

эктопаразит (факульта­тивный)

чума

Чистота жилых помещений, обработка щелей в полах химическая борьба с блохами и с грызунами

Окончание табл. 28

Паразиты и переносчики Экологиче­ская группа Вызываемые или переносимые заболевания Меры профилак­тики Меры борьбы

Клоп постельный Cimex lectularis

эктопаразит

(облигатный)

кожная аллергия

чистота помещений

Ремонт помещений,

обработка мебели ядохимика­тами

Комары рода

Anopheles

кровососы

малярия, слоновая болезнь

изоляция и излечение больных, ащита от укусов комаров уничтожение комаров, лечение больных

Москиты

рода Phlebotomus

кровососы

чума, лейшманиоз

защита от

укусов москитов

уничтожение

москитов и очагов зараженных зверьков

Мухи кровососу­

щие (слепни, наст. мухи) Tabanidae, Muscidae

тоже

Сибирская язва

трипаносомозы, туляремия

защита от укусов мух

уничтожение москитов

Таблица 29.

Насекомые — вредители растений и технических материалов

Повреждаемые растения и материалы Систематический состав вредителей Наиболее опасные вредители в России Полевые культуры саранчовые, равнокрылые, хоботные, полужесткокрылые, жесткокрылые, двукрылые, чешуекрылые азиатская саранча, клоп-черепашка, колорадский жук, свекловичный долгоносик, луковая муха, капустная белянка, луговой мотылек, хлебные жуки Плодово-ягод-ные культуры чешуекрылые, жесткокрылые, пилильщики, равнокрылые, хоботные непарный шелкопряд, кольчатый шелкопряд, белая американская бабочка, плодожорки, цветоеды, филлоксера, яблонная моль Лесные насаждения равнокрылые, хоботные, чешуекрылые, жесткокрылые, пилильщики, орехотворки, двукрылые короед-типограф, черный еловый усач, березовый заболонник, стеклянницы, сосновый побеговьюн, непарный шелкопряд, белая американская бабочка, сосновый пилильщик Зерновые запасы чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые жуки-хрущаки, зерновая моль Технические материалы чешуекрылые, жестко­крылые шубная моль, кожееды, жуки-точильщики

Классификация насекомых базируется на характере сегмента­ции, строении ротовых конечностей и крыльев, а также характе­ре метаморфоза. К открыточелюстным насекомым относится свыше 30 отрядов. Отряд щетинохвосток (Thysanura) часто относят к отдельному подклассу первичнобескрылых (Apterygota), объеди­няя остальные отряды в подкласс крылатых (Pterygota). Основ­ные из них — стрекозы, таракановые, термиты, прямокрылые, вши, полужесткокрылые (клопы), жесткокрылые (жуки), сетча-токрылые, чешуекрылые (бабочки), перепончатокрылые (пче­лы, осы, муравьи), блохи, двукрылые (мухи и комары).

Далее будут рассмотрены наиболее важные или широко рас­пространенные отряды насекомых.

Отряд стрекозы ( ODONATA)

Крупные хищные насекомые с очень подвижной головой, не­сущей пару огромных глаз. Ротовые органы грызущие. Две пары крыльев имеют сходное сетчатое жилкование. У Крыловой муску­латуры отсутствуют аналоги среди других отрядов, так как она лишена продольных спинных мышц. Личинки водные с ректаль­ными или хвостовыми жабрами. Около 4,5 тыс. видов.

Отряд таракановые ( BLATTOPTERA)

Тело плоское, голова сверху прикрыта переднегрудным щит­ком. Ротовой аппарат грызущий. Передние крылья хитинизирова-ны и скрывают задние, которые складываются обычно веерооб­разно. Иногда крылья редуцированы. Всеядные, большей частью ночные насекомые, живущие под опавшей листвой или в почве. Некоторые виды синантропны и живут в домах. Около 3,5 тыс. видов, особенно широко распространены в тропиках. Представи­тели — черный таракан (Blattaorientalis), прусак (Blattagermanica).

Отряд термиты ( ISOPTERA)

Общественные насекомые с резко выраженным полиморфиз­мом, близки с Таракановыми. Голова свободная, ротовые части грызущие. Крылья перепончатые, свойственные лишь самцам и самкам, способным к размножению. Живут семьями — колония­ми, состоящими из самцов, самок, рабочих (недоразвитых в по­ловом отношении самок и самцов), среди которых выделяется специализированная для защиты от врагов каста — солдаты. Пи­таются древесиной или растительными остатками. Некоторые сильно повреждают деревянные постройки и сооружения. Около 2,5 тыс. видов, главным образом в тропиках.

Отряд прямокрылые ( ORTHOPTERA)

Крупные или средних размеров насекомые с наклонной голо­вой и большой переднеспинкой. Задние ноги чаще всего прыгательные. Крылья подразделены на узкие подкрылья и задние вее­ровидно складывающиеся крылья. Ротовые части грызущие. Есть специальные звуковые и слуховые органы. Самка с яйцекладом. Большинство растительноядны, реже хищники. Около 20 тыс. ви­дов. Представители — кузнечики, сверчки, саранча. Многие явля­ются вредителями сельскохозяйственных растений.

Отряд равнокрылые ( HOMOPTERA)

Ротовые органы колюще-сосущие (членистый хоботок). Кры­лья в покое складываются крышеобразно. Самки нередко бескры­лые. Питаются клеточным соком растений. Представители — ци­кады, тли (рис. 48), щитовки и червецы. Большинство — вредители сельскохозяйственных культур и древесных пород, в том числе плодовых.

Рис. 48. Кровяная тля (Eriosomalanigerum):

А — колония тлей на ветви яблони; Б — крылатая полоноска; В — бескрылая форма; Г и Д — личиночные стадии

Отряд полужесткокрылые, или клопы (HETEROPTERA)

Ротовые органы такие же, как у предыдущего отряда. Крылья в покое складываются плоско. Передняя пара превращена в полу­надкрылья (основная часть плотная, кожистая). Заднегрудь часто с пахучими железами. Питаются клеточным соком растений либо являются хищниками или кровососами. Наземные и водные фор­мы, среди которых немало вредителей сельскохозяйственных растений (клоп-черепашка, свекловичный и люцерновый клопы и др.).

Отряд жесткокрылые, или жуки ( COLEOPTERA)

Включает более 100 семейств и около 250 тыс. видов. Передние крылья лишены жилкования и превращены в твердые роговидные надкрылья. Ротовые органы грызущие. Задние крылья перепонча­тые, в покое складываются продольно и поперек, с видоизме­ненным жилкованием. Ноги бегательные, но нередко специали­зированные — гребные или прыгательные. Биологически очень разнообразны — хищники, растительноядные, сапрофаги, некрофаги. Живут в почве, на растениях, под корой, в воде и т. д. Много полезных форм (например, божья коровка, хищные жужелицы и др.), но немало и вредителей, таких как картофельный коло­радский жук (рис. 49), короеды, зерновки, долгоносики и др.

Рис. 49. Колорадский жук (Leptinotarsadecemlinaeta), его личинка и кладка

Отряд сетчатокрылые ( NEUROPTERA)

Крылья с густой сеткой жилок, задняя пара иногда вытянута в виде узких лент. Усики прикреплены между глазами. Ротовые час­ти грызущие. Личинки с характерно измененными ротовыми час­тями: мандибулы и максиллы длинные, серповидно изогнутые; мандибулы вдоль нижней стороны имеют желобок, прикрытый лопастью максилл, что приводит к образованию пары сосущих трубок, заостренных спереди. Сосущие трубки вонзаются в тело добычи, через их просвет в нее изливается пищеварительный сок, а затем всасывается разжиженное содержимое тела жертвы. Мно­гие виды приносят большую пользу истреблением вредных насе­комых. Таковы златоглазки и гемеробии, используемые в биоло­гический борьбе с вредителями.

Отряд чешуекрылые, или бабочки ( LEPIDOPTERA)

Объединяет более 100 тыс. видов. Крылья густо покрыты че­шуйками. Ротовые органы без мандибул, обычно превращены в спирально закручивающийся хоботок, при помощи которого ба­бочки сосут нектар из цвет­ков. Личинки (гусеницы) червеобразные, с брюш­ными ногами. Взрослые бабочки очень разнообраз­ны по размерам и окрас­ке, нередки крупные, ярко окрашенные формы, но очень много также мелких однотонных видов (напри­мер, моли). Гусеницы ряда видов (плодожорка, озимая совка, непарный шелкопряд, капустница и др.) вредят сельскохозяйственным растениям. Тутовый шелкопряд раз­водится для получения из коконов натурального шелка.

Отряд перепончатокрылые ( HYMENOPTERA)

Один из самых крупных отрядов (свыше 150 тыс. видов). Кры­лья перепончатые, прозрачные, обе пары прочно сцеплены меж­ду собой. Ротовые органы грызущие или сосущие, но всегда с мандибулами. Брюшко самки с яйцекладом или жалом. Личинки безногие или гусеницеобразные. Размеры тела от 0,2 мм до не­скольких сантиметров.

Грызущий ротовой аппарат характерен для наездников, неко­торых ос и муравьев. У высших форм (пчелиных) нижние челюс­ти и нижняя губа удлинены и превращены в хоботок. В состав заднего отдела груди вошел первый сегмент брюшка, которое со­единяется с грудью либо широким основанием, либо с помощью тонкого стебелька.

Образ жизни крайне разнообразен. Среди них есть фитофаги, ли­чинки которых грызут листья, большое число видов питаются нек­таром и цветочной пыльцой, не меньшее количество видов являются паразитами других насекомых (наездники, яйцееды). Многие ©сы — охотники за членистоногими. Весьма развиты инстинкт забо­ты о потомстве и различные формы сложного поведения (рис. 50).

Рис. 50. Перепончатокрылые:

/ — афелинус (Aphelinusmali), заражающий кровяную тлю; 2 — талса (Thalessalunator), откладывающая яйцо в личинку рогохвоста, вредителя древесных пород; 3 — пилюльная оса (Eumenes), несущая гусеницу в гнездо-кувшинчик на корм личинкам; 4 — муравей-листорез (Acromyrmex), несущий кусок листа для устрой­ства грибных садов; 5 — медоносная пчела (Apismeiifera), рабочая особь; 6 — стеблевой рогохвост (Janusinteger), подрезающий яйцекладом побег смородины

Для человека перепончатокрылые имеют исключительно важ­ное значение как опылители растений. Существенна роль медо­носных пчел как производителей меда и воска. Паразитические Осы приносят пользу, истребляя вредных насекомых. Представи­тели — пилильщики, наездники, осы, пчелы, муравьи.

Отряд двукрылые, или мухи ( DIPTERA)

Включает не менее 100 тыс. видов. Насекомые с одной парой Перепончатых передних крыльев. Вторая пара превращена в ко­роткие булавовидные образования — жужжальца. Голова очень подвижна, ротовые придатки наподобие хоботка, приспособлен­ного для сосания или слизывания. У комаров, мошек и слепней ротовой аппарат колюще-сосущий, сходный с хоботком клопов. 6 лижущем хоботке отсутствуют мандибулы, а иногда и максил­лы, образован он нижней губой. Грудь очень большая и образова­на крупным вторым сегментом. Первый и третий сегменты мел­кие и тесно слитые со вторым.

Личинки безногие, часть из них с редуцированной головой. Многие питаются разлагающимися веществами, нектаром или пыльцой растений либо являются хищниками. Самки комаров и ^лепней питаются кровью своих жертв, что необходимо для раз­вития их гонад. Среди двукрылых есть и настоящие паразиты, ли­чинки которых развиваются в теле животных и человека.

Практическое значение дву­крылых очень велико. Крово­сосущие двукрылые (мошки, слепни, комары, мокрецы) изнуряют домашних животных и людей, они нередко служат переносчиками заболеваний — малярии, туляремии и др. До­машняя муха переносит возбу­дителей кишечных заболева­ний (рис. 51). Велик ущерб, причиняемый зерновым зла­кам личинками гессенской и шведской мух. Пользу прино­сят паразитические мухи — та-хины, снижающие числен­ность вредных насекомых.

Рис. 51. Комнатная муха (Muscadomestica) и ее превращение:

1 — общий вид насекомого; 2 — яйца; 3 — личинка первого возраста; 4 — взрос­лая личинка; 5 — пупарий; 6 — куколка, вынутая из пупария

Моллюски — четко ограниченная группа беспозвоночных, на­считывающая свыше 130 тыс. видов. Обитают в морях, в пресных водах и на суше (табл. 30).

Таблица 30.

Сравнительная характеристика классов моллюсков

Классы Форма раковины

Голова,

придатки

Форма ноги

Органы

дыхания

Сердце

Нервная

система

Развитие (личинка) Способ питания Полиплако-форы Polyplacophora панцирь из 8 пластинок слабо обособ­лена, придат­ков нет подошво-образная 6—88 пар ктенидиев 1 желудочек и 2 пред­сердия лестнич­ного типа метамор­фоз (тро-хофора) фитофаги Аплакофоры Aplacophora кутикула со спикулами то же редуциро­вана нет или 1 пара редуциро­вано то же то же микрофаги, кораллобионты Моноплако-форы Мопоplacophora конусовидная слабо обособ­лена, пара щупалец подошвообразная 5 пар тенидиев 2 желудочка и 2 пред­сердия то же то же фитофаги Брюхоногие Gastropoda

конусовидная или турбо-спиральная

хорошо обособлена, 2 пары щупалец подошво-образная, редко килеобразная или с лопастями

1 —2 пары ктенидиев

или «легкое»

1 желудочек и 1 пред­сердие

разбросанно-узловая, 6 пар ган­глиев

метамор­фоз или прямое (велигер)

фитофаги, зоофаги, детрито-фаги

Двустворча­тые Bivalvia две створки головы нет клиновид­ная или редуциро­вана ктенидии или плас­тинчатые жабры (1 пара) 1 желудочек и 2 пред­сердия разбросан-но-узловая, 3 пары ганглиев

метамор-

фоз (велигер или глохидий), реже прямое

фильтра-торы

Головоногие Cephalopoda

спиральная с камерами или редуцирована

хорошо обо­соблена, 8—10 щупалец или много

модифици­рована в воронку

1—2 пары ктенидиев

1 желудочек и 2—4 пред­сердия

головной

мозг (5 пар ганглиев + мантийный

ганглий)

прямое

зоофаги

План строения моллюсков своеобразен. Тело, как правило, состоит из 3 отделов: головы, туловища и ноги, представляю­щей собой мускулистый вырост брюшной стенки и служащей для движения. Туловище часто разрастается на спинную сторо­ну, образуя внутренностный мешок. За некоторыми исключени­ями, тело прикрыто известковой раковиной. Кожные покровы содержат значительное количество слизистых и белковых желез. Под покровами много мускулатуры, так что у них, по существу, имеется кожно-мускульный мешок.

Полость тела заполнена рыхлой паренхимой с большим чис­лом лакун. Целом очень мал и не играет роли общей полости тела. У более примитивных форм есть мантия — вырост спинной части кожи, спускающийся по бокам в виде складок. Между туловищем и мантией находится щелевидная мантийная полость. Наружная поверхность мантии выделяет раковину. У более эволюционно продвинутых форм мантийная полость превращается в легкое и исчезает. В мантийной полости помещаются перистые жабры (ктенидии), органы химического чувства, отверстия полового и вы­делительного аппаратов, анальное отверстие.

В глотке расположена радула, служащая для измельчения пищи, кроме того, у ряда моллюсков развиты ротовые челюсти. От же­лудка отходит печень, где пища переваривается внутриклеточно. Кровеносная система незамкнута. Сердце включает предсердия и желудочки. В остатки целома, окружающие сердце и половые же­лезы, открываются целомодукты, выводящие экскреты и поло­вые продукты.

Нервная система в пределах типа испытывает прогрессивную эволюцию от двойной нервной лестницы до разбросанно-узло-вого типа. Кроме того, имеется диффузное нервное сплетение в коже.

Среди моллюсков есть раздельнополые и гермафродитные груп­пы. Развитие сходно с кольчецами. У примитивных форм из яйца выходит трохофорная личинка, у большинства остальных — ви­доизмененная личинка — парусник (велигер). Прямое развитие наблюдается у сухопутных легочных моллюсков.

Среди моллюсков есть как полезные (табл. 31), так и вредные (табл. 32) для человека.

Тип делится на 2 подтипа — боконервных и раковинных.

Таблица 31.

Промысловое значение моллюсков

Классы

Исполь­

зование в пищу

Исполь­

зование

перла­мутра

Жемчуг

Другие промыслы

Образова­

ние оса­дочных

пород

Брюхо-ногие Gastropoda

Patella, Buccinum, Haliotis, Strombus, Littorina, Achatina, Helix,

Aplysia

Haliotis, Trochus

Сургаеа —

деньги;

Cassis, Strombus — камеи; Buccinum, Murex -

краска

мрамор, известняк, ракушеч­ник

Окончание табл 31

Классы

Исполь­

зование в пищу

Исполь­

зование

перла­мутра

Жемчуг

Другие промыслы

Образова­

ние оса­дочных

пород

Двуствор­чатые

Bivalvia

Mytilus, Ostrea, Pecten, Anodonta, Unio,

Area,Venus

Pteria,

Pinctada, Anodonta,

Unio,

Margari-

tana,

Cristaria

Пресно­водные

жемчуж­ницы: Margaritifera, Dahurmaia; морские жемчуж­ницы: Pinctada,

Pteria

Биссус для веревок, тканей.

Тридакны — посуда

То же

Головоногие

Cephalo­poda

Loligo,

Octopus, Sepia

Nautilus — Sepia — краска из чернильно­го мешка тоже

Таблица 32.

Моллюски, приносящие вред человеку

Классы Вредители сельского хозяйства Промежуточ­ные хозяева гельминтов Вредители построек Обрастание кораблей и других сооружений Брюхоногие Gastropoda улитки: Helix, Achatina; слизни: Arion, Umax Lymnaea, Truncatula, Bythinia Leachi, Zebrina идр. — Vermetidae, Patella, Littorina Двустворча­тые Bivalvia — — камнеточцы: Lithophagi-dae, Pholodidae, древоточцы: Teredinidae

Dreissena, Ostrea,

Mytilus идр.

Классификация моллюсков

Подтип Боконервные — Amphineura

Класс Панцирные — Polyplacophora

Класс Беспанцирные — Aplacophora

Подкласс Бороздчатобрюхие — Solenogastres

Подкласс Ямкохвостые — Caudofoveata

Подтип Раковинные — Conchifera

Класс Моноплакофоры — Monoplacophora

Класс Брюхоногие — Gastropoda

Подкласс Переднежаберные — Prosobranchia

Отряд Кругожаберные — Cyclobranchia

Отряд Щитожаберные — Scutibranchia

Отряд Гребенчатожаберные — Pectinibranchia

Подкласс Заднежаберные — Opisthobranchia

Подкласс Легочные — Pulmonata

Надотряд Стебельчатоглазые — Styllommatophora

Надотряд Сидячеглазые — Basommatophora

Класс Двустворчатые — Bivalvia

Надотряд Первичножаберные — Protobranchia

Надотряд Жаберные — Autobranchia

Надотряд Перегородчатожаберные — Septibranchia

Класс Лопатоногие — Scaphopoda

Класс Головоногие — Cephalopoda

Подкласс Наутилиды — Nautiloidea

Подкласс Колеоидеи — Coleoidea

Отряд Каракатицы — Sepiida

Отряд Кальмары — Teuthida

Отряд Восьминогие — Octopoda

Отряд Вампироморфы — Vampyromorpha

Раковина у боконервных слагается из отдельных щитков или имеется только у личинок. Челюсти, головные глаза, щупальца и статоцисты отсутствуют. Нервная система состоит из 2 пар нервных стволов, соединенных многочисленными поперечны­ми перемычками (двойная нервная лестница). Вокруг глотки рас­положено окологлоточное нервное кольцо, соединенное со ство­лами.

Класс панцирные ( POLYPLACOPHORA)

Класс объединяет около 1000 видов. Живут панцирные в мо­рях, главным образом в полюсе прибоя. Ползают по камням или плотно присасываются к ним. Размеры их от нескольких милли­метров до 35 см. Характеризуются своеобразной раковиной, со­стоящей из весьма подвижно сочлененных пластинок. Внутренно-стного мешка нет. Мантия прикрывает не только ногу, но и голову, ее свободный край покрыт шиповатой кутикулой. Мантийная по­лость имеет вид круговой борозды, в которой расположены пар­ные ктенидии (от нескольких до десятков пар). Панцирные раз­дельнополы. Личинка — трохофора.

Раковинные — это моллюски с конической или двустворчатой раковиной. Покровы без шиповатой кутикулы. Голова иногда мо­жет отсутствовать, так же как и нога. При наличии головы есть радула и челюсти. Имеются глаза, щупальца и статоцисты. Часто хорошо развит внутренностный мешок. Нервная система разбро-санно-узлового типа, боковые стволы соединяются ниже задней кишки. Подтип делится на 5 классов.

Класс моноплакофоры ( MONOPLACOPHORA)

Раковина у моноплакофор цельная, в виде колпачка. Тело со­стоит из маленькой головы, высокого туловища и дисковидной ноги. На голове пара щупалец, но глаз нет. Мантия такого же типа, как у хитонов. В мантийной борозде находятся 5-6 пар перистых жабр, не образующих сплошного ряда. Мускулатура метамерного строения: имеется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной сторо­не раковины. Нога с широкой плоской подошвой.

Пищеварительная система включает радулу и двухлопастную печень, открывающуюся в желудок. Кровеносная система образо­вана сердцем с парой желудочков, двумя парами предсердий и аортой. Кровоток осуществляется в системе лакун, расположен­ных вокруг внутренних органов. Желудочек сердца вместе с при­легающими предсердиями окружен тонкостенным целомическим мешком — перикардием. Спинные целомы сообщаются с внеш­ней средой целомодуктами, которых 6 пар. Нервная система со­стоит из окологлоточного нервного кольца и 2 пар нервных ство­лов (педальных и плевровисцеральных), соединенных перемыч­ками.

Моноплакофоры раздельнополы. Обитают в морях на боль­ших глубинах. Это одни из древнейших моллюсков, дожившие до наших дней. Организация их очень примитивна, что выража­ется в метамерии многих органов — мышц, сердца, почек, жабр и т.д.

Класс брюхоногие ( GASTROPODA)

Класс брюхоногих, или улиток, включает свыше 90 тыс. ви­дов. Размеры брюхоногих от 2—3 мм до 60 см. Раковина кониче­ская или спиральная, у активных хищников и части других форм нередко отсутствует. Тело состоит из хорошо обособленной голо­вы, несущей 1—2 пары щупалец и парные глаза, ноги (разной формы) и туловища, или внутренностного мешка. Туловище спирально закручено и асимметрично, как и раковина.

Большинство брюхоногих дышат жабрами. Но в некоторых случаях ктенидии исчезают и замещаются другими органами ды­хания. В подклассе легочных жабры заменились легкими. Ман­тийная полость изменилась и стала легочной полостью (рис. 52). При этом свободный край мантии сросся со стенкой тела и мантийная (легочная) полость открывается наружу маленьким отверстием. К легочным относятся сухопутные и пресноводные улитки.

У некоторых переднежаберных сердце симметричное, вклю­чает желудочек и два предсердия. Однако у большинства брю­хоногих правое предсердие нередко исчезает и сердце оказыва­ется несимметричным.

Рис. 52. Вскрытая виноградная улитка (Helixpomatia):

1 — глотка; 2 — впяченное внутрь переднее щупальце; 3 — впяченное внутрь заднее щупальце; 4 — церебральные ганглии; 5 — пищевод; 6 — ретрактор пениса; 7 — слюнные железы; 8 — мантия; 9 — зоб; 10 — ретракторы головы, глотки и щупалец; 11 — гермафродитный проток; 12 — гермафродитная железа; 13 — желу­док; 14— печень; 15 — белковая железа; 16 — тонкая кишка; 17— задний конец ноги; 18 — отверстие почки в перикардий; 19 — желудочек сердца; 20 — перикар­дий; 21 — предсердие; 22, 23 — почка; 24 — легочная вена; 25 — семяприемник; 26— мускул раковины; 27 — выносящий сосуд легкого; 28— прямая кишка; 29— мочеточник; 30 — приносящий сосуд легкого; 31 — наружное почечное отверстие; 32 — анальное отверстие; 33 — край дыхательного отверстия; 34 — семеяйцевод; 35 — мускулатура ноги; 36 — канал семяприемника; 37 — мешок любовной стре­лы; 38 — пальцевидные железы; 39 — жгут; 40 — семяпровод; 41 — влагалище; 42 — мешок пениса; 43 — половая клоака

Нервная система хорошо развита. У примитивных форм име­ется 5 пар ганглиев, иннервирующих тело и органы чувств и как бы нанизанных на пару нервных стволов, которые иногда пере­крещиваются (хиастоневрия). При переходе к высшим формам происходит переход к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных волокнистыми перемычками. Органы чувств состоят из щупалец, осфрадиев — органов хими­ческого чувства, статоцистов и парных глаз.

Улитки могут быть раздельнополыми и гермафродитами. В лю­бом случае половая железа одна. У гермафродитов оплодотворе­ние перекрестное. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца очень напоминает таковое у многощетинковых кольчецов. Если есть метаморфоз, то из яйца выходит личинка — трохофора либо более сложная — парусник, или велигер.

Улитки обитают во всех средах. Питаются растительной или живой пищей, изредка паразитируют на морских звездах и ежах. Ряд видов улиток (слизни, виноградная улитка — Helixpoma-tia) — вредители полевых, огородных и садовых культур. В от­дельных странах улиток употребляют в пищу. Раковины исполь­зуют в качестве украшений. Некоторые виды легочных улиток являются промежуточными хозяевами гельминтов. В классе 3 под­класса (табл.33).

Таблица 33.

Характеристика подклассов брюхоногих

Подклассы

Дыхатель­ная сис­тема

Мантий­ный

ком­плекс

Нервная

система

Сердце, почки

Развитие (личинки)

Переднежаберные Prosobran-chia

1—2 кте-нидия, направлен­ные впе­ред

впереди над голо­вой

хиастонев-рия + асиммет­рия

1—2 предсердия, 1 желудо­чек, 1—2

почки

метамор­фоз (трохофора, велигер), редко пря­мое

Заднежаберные Opisthobranchia

1 ктенидий, на­правлен­ный назад

смещен назад по правой стороне

хиастоневрии нет, редукция некоторых ганглиев справа

1 пред­сердие, 1 желудо­чек, 1 1 почка

метамор­фоз (велигер)

Легочные Pulmonata

легкое

впереди, смещен направо

хиастоневрии нет, концент­рация ган­глиев в голове

тоже

прямое

Класс двустворчатые (BIVALVIA)

В классе 3 надотряда (табл. 34). Двустворчатых узнают по рако­вине из двух пластинок, соединенных между собой на верхней стороне при помощи связки и зубцов (рис. 53). Последних может и не быть. Главная особенность представителей класса — отсутствие головного отдела, а следовательно, и глотки с радулой. Органы дыхания у большинства — пластинчатые жабры (видоизмененная пара ктенидиев). Внутренностного мешка нет.

Тело билатерально-симметричное, сплюснутое с боков, со­стоящее из туловища и ноги. Нога чаще всего имеет вид киля и приспособлена для рытья песка. С переходом к неподвижному образу жизни она редуцируется (например, у устриц). У многих форм на ноге есть особая железа, выделяющая быстро твердею­щий в воде секрет — биссус. Нитями биссуса моллюск прикреп­ляется к субстрату.

Мантия выглядит наподобие двух складок, свешивающихся с боков. Нередко свободные края мантии местами срастаются, ос­тавляя отверстия для выдвигания ноги, ввода и вывода воды из полости. Эпителий мантии выделяет раковину. Наружный ее слой эластичен и сложен из органического вещества. Этот же слой об­разует лигамент — эластичную поперечную ленту, которая растя­гивает створки раковины. Чтобы держать их закрытыми, моллюск непрерывно затрачивает мускульные усилия.

Таблица 34.

Характеристика надотрядов двустворчатых

Надотряд

Жабры

Замок

раковины

Нога

Ротовые

лопасти

Тип

питания

Первичножаберные Protobranc-hia 1 пара перистых ктенидиев таксодонтный с подошвой крупные с длинными придатка­ми детритофаги

Жаберные Autobranchia

1 пара

нитевид­ных или

пластин­чатых жабр

таксодонт-

ный, гетеродонт-

ный или

отсутствует

Клиновидная без подошвы или от­сутствует

(часто с биссусом)

Без придатков

фильтраторы

Перегородчатожабер-

ные Septibran-

chia

жабры

редуциро­ваны,

имеются жаберные перегород­ки

отсутствует

клиновид­ная, узкая, без биссуса

редуциро­ваны

зоофаги

По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует слепой вы­рост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный стол­бик». Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются пищеварительные ферменты. Печень парная и хо­рошо развита, ее приток впадает в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка пронизывает желудо­чек сердца и заканчивается анальным отверстием.

Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси, занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются. Сильно увеличенные жаб­ры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную функцию.

Рис. 53. Беззубка (Anodonta):

А — внешний вид раковины; Б — внутреннее строение, раковина и левая мантия удалены: 1 — передний край раковины; 2 — брюшной край; 3 — задний край; 4 — спинной (замковый) край; 5 — макушка; 6 — наружный лигамент (связка); 7 — передний мускул-замыкатель; 8 — задний мускул-замыкатель; 9 — передний рет-рактор (втягиватель) ноги; 10 — протракторы (вытягиватель) ноги; 11 — задний ретрактор ноги; 12 — элеваторы (подниматели) ноги; 13 — нога; 14 — мантийный листок; 15 — вводный (дыхательный) сифон; 16 — выводной (анальный) сифон; 17— полость анального сифона; 18 — спинной мантийный клапан; 19 — спинное мантийное отверстие; 20 — рот; 21 — ротовая лопасть; 22 — левая наружная полу­жабра; 23 — левая внутренняя полужабра; 24 — Кеберов орган; 25 — околосердеч­ная сумка; 26 — линия, по которой отрезан левый мантийный листок

Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.

Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубча­тых почек, одним концом открывающихся в перикардий, а дру­гим — в мантийную полость. Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные протоки — яйцево­ды или семяпроводы — открываются наружу по бокам основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное. Эмбриональное развитие часто приводит к образова­нию трохофоры, которая затем превращается в следующую личи­ночную стадию — парусник. У пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые личинки — глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.

Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных бо­лее или менее длинными коннективами. У большинства видов ган­глии, иннервирующие переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом жизни.

Есть 2 статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Го­ловных глаз нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.

Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо отметить их положительную роль в водных эко­системах. Моллюски пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные частицы детрита, бак­терии и планктон. К примеру, сидячие моллюски — мидии (живу­щие и в наших морях), заселяющие 1 м2 дна, за сутки могут про­фильтровать до 280 м3 воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными очистителями воды.

Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр — самый внутренний слой раковины, а жемчуг обра­зуется вследствие реакции моллюска на попавшие между ракови­ной и мантийной складкой посторонние частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик — жемчужину.

Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся к древоточцам. Наиболее вреден из них корабель­ный червь, или шашень (Teredo). Он имеет вид червя, достигаю­щего в длину 10 см. Раковина шашеня редуцирована до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное прота­чивает длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к их разрушению. У нас древоточцы встреча­ются в Черном и дальневосточных морях.

Класс головоногие ( CEPHALOPODA)

Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так, глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м. Ведут подвижный об­раз жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко подраз­делено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупаль­ца — «руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой видоизмененной частью ноги является так называемая во­ронка, лежащая у входа в мантийную полость (рис. 54).

Рис. 54. Кальмар чудесная лампа (Lycoteuthisdiadema)

В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид имеется наружная раковина, внутренность которой пере­горожена поперечными перегородками. Только передняя камера раковины жилая, остальные заполнены газом. У двужаберных ко-лиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.

Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8 или 10. Руки головоногих — широкие в основании и заостряющиеся к концам мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск схватыва­ет добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помеща­ется пара очень больших глаз.

Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой полость сообща­ется щелью. Для замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов — «запонок». Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в мантий­ную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необ­ходима для выбрасывания воды из мантийной полости и тем са­мым для движения. При раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается, мантия прижимается к тулови­щу, и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок. После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталки­вание воды служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта — смены воды вокруг ктенидиев.

Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подо­стланного соединительной тканью. В коже расположены много­численные пигментные клетки или хроматофоры, контролируе­мые нервной системой. В связи с этим моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.

У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, раз­витый в «запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу позвоночных защищает мозг.

В устройстве пищеварительной системы обращает на себя вни­мание следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка. Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое темное облачко, скрывающее моллюс­ка от врага.

Выделительная система представлена 2 или 4 почками, откры­вающимися в перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2 или 4 предсердия. Количество предсер­дий соответствует числу жабр. Нервная система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в общую око­логлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоно­гих на 2 — ганглий щупалец, или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка представляют со­бой видоизмененную ногу.

Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства — и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих. Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются особые органы свечения.

Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодо­творение сперматофорное, преимущественно в мантийной поло­сти самки. Развитие прямое, происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.

Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются промысловыми животными. Их добывают в Сре­диземном, Японском и других морях.

Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть представителей которой вымерли. В ископаемом со­стоянии обнаружено свыше 80 тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных. Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных головоногих можно объяснить их образом жизни и хорошими способами за­щиты от врагов.

Таблица 35.

Характеристика современных и двух вымерших подклассов головоногих

Под­

классы

Раковина

Щупаль­ца Ктенидии

Сердце,

почки

Органы движе­ния

Жизнен­ная

форма

Наутилиды

ДЫ

Nautiloidea

наружная, спираль­ная, многока­мерная

много, гладкие

4

4 пред­сердия, 4 почки

воронка,

гидро­статический

аппарат

бентопелагиче-ские

Аммониты Ammoпеа наружная, перегород­ки камер волнистые

5 пар, гладкие

2

2 пред­сердия, 2 почки

тоже

тоже

Окончание табл.35

Под­классы

Раковина

Щупаль­ца Ктенидии

Сердце,

почки

Органы движе­ния

Жизнен­ная

форма

Белемншы

Belemnoidea

кониче­ская,

внутрен­няя с

камерами

5 пар с

присос­ками

2

тоже

воронка,

плавни­ки,

гидро­статический

аппарат

нектонные

Колеоидеи Coleoidea

без раковины или с рудиментами

4—5 пар

с при­сосками

2

тоже

воронка,

плавни­ки,

умбрелла,

мускула­тура

бентосные,

бентопелагические, нектонные,

планктон­ные

Погонофоры — глубоководные морские животные, ведущие сидячий образ жизни. Живут в длинной и тонкой хитиновой труб­ке, выделяемой кожными железами. Из верхнего конца трубки вы­ставляется передний участок тела со щупальцами. Тело состоит из 4 первичных сегментов, в каждом из которых есть свой целом. Тре­тий сегмент длинный, в нем участки целома и многие другие орга­ны расположены метамерно. Четвертый сегмент со вторичной сегментацией. Кишечник отсутствует. Пища собирается и всасывается через щупальца. Нервный тяж лежит на брюшной стороне тела. Кровеносная система хорошо развита. Сердце на спинной стороне в перикардии. Органы выделения — целомодукты. Погонофоры раз­дельнополы, но полового диморфизма нет. Целом в эмбриогенезе образуется энтероцельно. В типе 2 класса: френуляты (Frenulata) и вестиментиферы (Vestimentifera, или Afrenulata).

У погонофор длинное червеобразное цилиндрическое тело, обычно почти нитевидное, от нескольких сантиметров до 1,5 м длиной. На спинной стороне в области переднего целома нахо­дится от одного до нескольких сотен щупалец.

Брюшной нервный ствол имеет вид эпителиальной полости, расширяющейся впереди в мозг. Передний целом образует пери­кардий, выделительные целомодукты и заходит в щупальца. Вто­рой целом в своей полости органов не образует. За счет третьего целома формируются гонады и половые воронки, в задней части — полоски нескольких метамерных щетинконосных сегментов. Кро­веносная система замкнутая, состоит из спинного и брюшного сосудов. Брюшной сосуд расширяется у основания щупалец, об­разуя сердце.

Яйца откладываются самкой в переднюю часть собственной трубки.

Погонофоры впервые были открыты только в XX в. История их открытия и изучения очень интересна.

Погонофоры были открыты в 1914 г. во время экспедиции на голланд­ском океанографическом судне «Сибога» в водах Индонезийского архипе­лага. Это были нитевидные червеобразные животные, живущие в хитино­вых трубках правильной цилиндрической формы диаметром примерно 1 мм. Описавший червя французский зоолог Коллери, пораженный ха­рактерным видом его трубки, окрестил червя Siboglinum (Siboga — на­звание судна, и linum — по-латыни нить) и не колеблясь отнес его к новому типу беспозвоночных. Коллери отметил полное отсутствие у чер­вя пищеварительной системы и, пытаясь объяснить это, предположил, что Siboglinum — колониальное животное, у которого функции питания и размножения могут выполняться разными индивидуумами, как это часто имеет место у гидрозоев. Отсутствие в собранных материалах дру­гих индивидуумов, ответственных за питание колонии, было, однако, трудно понять.

Лет через 30 после их открытия швед Йохансон объединяет Siboglinumс другой, весьма отличной формой из Охотского моря, Lamellisabella, в новый класс морских беспозвоночных — погонофоры (от греческого «кто носит бороду», другими словами — бородатые), быстро возведенный зоологами в ранг подтипа. Открытия множились. Было замечено, что представители «бородатых», считавшиеся обитателями исключительно больших глубин, могут жить и на глубине нескольких десятков метров и встречаются гораздо чаще, чем предполагалось ранее. Но все эти погонофоры невелики по размерам и все лишены пищеварительной системы.

Первым попытался разрешить эту загадку советский ученый А. В. Ива­нов. Согласно его гипотезе эпидермальные клетки передних щупалец погонофор способны вылавливать мелкие органические частицы путем фа­гоцитоза. Но поскольку наблюдать фагоцитоз не удалось, Иванов позднее выдвинул другую гипотезу: собранные султаном щупалец частицы пере­вариваются вне тела животного ферментами, выделяемыми в наружную среду, а мелкие молекулы, образующиеся в ходе ферментативного раз­ложения частиц, абсорбируются затем проницаемой клеточной мембра­ной. Второй гипотезе повезло не больше, чем первой, и она так и не была доказана.

В 1966 г. на глубине 1125 м у побережья Калифорнии были открыты погонофоры, которые зоолог Вебб назвал Lamellibrachiabarhami. Они достигают 0,5 м в длину при диаметре 6 мм и отличаются от всех других погонофор наличием особого вестиментального участка тела (вести-ментума), на котором на спинной стороне открываются парные поло­вые отверстия. Этот участок расположен между щупальцевой короной и туловищем и снабжен 2 складками, или крыльями, благодаря которым между вестиментумом и стенкой трубки червя образуется дорсальная камера. Чтобы отметить эту особенность, а также другие не менее важ­ные черты строения, в типе погонофор был создан новый отряд — вестиментиферы, входящий в новый класс — афренуляты. Характерная для типа «бородатых» сегментированная и снабженная хитиновыми ще­тинками задняя часть тела позволяла сблизить их с кольчатыми червя­ми. Но по-прежнему было неизвестно, как и чем питаются эти стран­ные животные.

В 1977 г. на гидротермали вблизи горячих подводных серных источ­ников на Галапагосском рифте был открыт новый вид Riftiapachyptila(рис. 55).

Рис. 55. Скопление гигантских погонсфор Riftiapachyptila;

крабы, галатеиды и рыбы изобильны на границе поселений рифтий

Длина этого животного может превышать 1,5 м, а ярко-красный киноварный цвет его султана, контрастирующий с перламутрово-белой окраской трубки, придает подводным фотографиям с его изображением неоспоримую эстетичность. По биомассе этот вид во много раз превос­ходит все другие виды гидротермальных сообществ. Изучением первых собранных образцов занялся американский зоолог Джоунс. Менее чем через 4 года после первых находок было опубликовано описание вида. Это оказалась вестиментифера, но столь сильно отличающаяся от Lamellibrachia, что для нее создали особое семейство — Riftiidae. Одно­временно Джоунс установил, что туловище; занимающее около 3/4 дли­ны тела, заполнено тканью, образованной дольками, обильно снабжен­ными кровеносными сосудами, — трофосомой. Эта ткань буквально насыщена округлыми бактериями диаметром около 3—5 мкм. Трофосома различима даже у самых молодых изученных особей (длиной 1,44 мм) и во множестве содержит кристаллы серы (рис. 56). Таким образом, эти животные находятся в симбиозе с сероокисляющими бактериями, осу­ществляющими хемосинтез, от которых они получают питательные ве­щества.

Рис. 56. Гигантская погонофора-ве-стиментифера Riftiapachyptila, из­влеченная

из трубки, и фрагменты трубки рифтии и кольчатой трубки

вестиментиферы Tevniajerichonana

В 1985 г. на Международном совещании по гидротермальной фауне Джоунс сообщил, что число известных видов вестиментифер утрои­лось и они объединяются в 5 семейств, не считая некоторых видов, которые пока еще не определены. Шесть новых видов, чьи названия говорят о зонах, где они были собраны, были распределены в 3 новых семейства: Ridgeiidae (от английского ridge — хребет) с родом Ridgeia, содержащим 2 вида, собранных на гидротермальных излияниях под­водных хребтов Хуан-де-Фука и Эксплорер, — Ridgeiapiscesae и R. phae-ophiale; Escarpiidae с родом Escarpia (от английского escarp — обрыв, склон, эскарп), включающим 2 вида, собранных в оазисах у подножия Флоридского эскарпа, — Escarpiaspicata и Е. laminata; Tevniiddae с дву­мя родами — Tevnia (поскольку название Ventia, производное от анг­лийского слова vent — выход, источник, уже использовалось в номен­клатуре животных, то, чтобы сохранить упоминание о гидротермальной среде, Джоунс прибег к анаграмме) с единственным видом Т. jerichonana и Oasisia, род Tevnia, также включающий единственный вид О. alvinae.

Ученые продолжают обнаруживать и описывать все новых представи­телей вестиментифер. Создается впечатление, будто эти крупные живот­ные, еще 20 лет назад не известные науке, способны эволюционировать с такой скоростью, что образуют четко различающиеся виды, роды и семейства, оставаясь строго приуроченными к определенным физико-химическим условиям среды, которые изменяются в узких пределах и, кроме того, значительно различаются в разных гидротермальных излия­ниях.

Джоунс предложил повысить старый подтип погонофор Obturata (иначе говоря, вестиментифер) до ранга типа и числить их под названием Vestimentifera, принимая во внимание следующие их анатомические от­личия от собственно погонофор: различия в числе и размере внутренних полостей тела (целомических полостей), в конфигурации вентральной нервной цепочки и наличие особого тканевого листка, мезентерия, в терминальном районе тела. Таким образом, погонофоры и вестименти-феры были отнесены к 2 различным типам морских беспозвоночных, однако многие зоологи с этим не согласны и по-прежнему рассматрива­ют их как один тип.

Гидротермальная фауна предстает все более и более как фауна древ­няя, содержащая высокий процент живых ископаемых, происхожде­ние которых в зависимости от группы датируется временем от 150 до 250 млн лет назад. В изобилии обнаруживаются новые формы: к концу 1985 г. были описаны 15 новых семейств, более 70 новых видов (один из них — на рис. 57, а на рис. 58 изображены крабы, обитающие в этих сообществах беспозвоночных вместе с погонофорами).

Рис. 57. Помпейский червь Alvinellacaudata с многочис­ленными

сегментами и из­мененной задней частью тела

Рис. 58. Два характерных краба гидротермальных истоников: слева – крупный

Cyanagraeapraedator; справа – мелкий Bytograeathermidron, живущий

вблизи колоний погонофор

С каждым годом и с каждым открытием традиционная концепция практически пустынных океанских глубин, в которых жизнь в сильней­шей степени зависит от вертикального потока опускающихся с поверх­ности частиц, перестает быть господствующей вследствие признания той значительной роли, которую играет в этих местах хемосинтез бактерий-симбионтов.

Было выяснено, что целый ряд обитающих здесь животных питаются не экзогенно (органическим веществом внешнего происхождения), а эндогенно — органическим веществом внутреннего происхождения, получаемым ими от населяющих их тело хемосинтетических бактерий, и таким образом являются симбиотрофами.

( DEUTEROSTOMIA)

Представители подраздела характеризуются тем, что в эмбрио­нальном развитии бластопор превращается в анальное отверстие или анус образуется на месте замкнувшегося бластопора. Рото­вое отверстие появляется вторично на новом месте. Целом про­исходит из выпячиваний на кишке, т. е. энтероцельно, а нервная система — из эпителиальных полосок, которые в ряде случаев погружаются и образуют нервные трубки. Скелет мезодермального происхождения.

Из беспозвоночных животных ко вторичноротым относятся типы иглокожих и погонофор.

Иглокожие — это морские, радиально-симметричные, донные животные с известковым мезодермальным скелетом из прилегаю­щих друг к другу пластинок. Целом сложно дифференцирован, и за его счет образовался ряд систем, в том числе наиболее харак­терная для иглокожих амбулакральная. Кровеносная система при­митивна и незамкнута. Органы дыхания развиты слабо или отсут­ствуют, органов выделения нет. Нервная система также примитивна и частично залегает в коже, а частично — в эпителии впятивших­ся внутрь участков стенки тела. Иглокожие раздельнополы. Разви­тие происходит с метаморфозом.

Среди современных иглокожих выделяют 5 классов (из них в учебнике рассматриваются 4), группирующихся в 3 подтипа: астерозои, эхинозои и кринозои (табл. 36).

Таблица 36.

Сравнительная характеристика классов иглокожих

Признаки

Подтип астерозои

Подтип эхинозои

Подтип кринозои Классы Классы Класс Морские звезды Змеехво­стки Голотурии Морские ежи

Морские

лилии

Симмет­рия пятилуче­вая ради­альная радиаль­ная 5-лу­чевая билатериальная радиаль­ная (у пра­вильных) радиаль­ная

Скелет

известковыи цель­ный (сплошной) известко­вый цель­ный известко­вый, из отдельных пластинок

известко­вый

сплошной, есть педицеллярии

известко­вый

Пищеварительная система

рот, желу­док, задняя кишка, пищевод

РОТ, желудок

рот, желу­док, кишеч­ник, глот­ка, анус

рот, желу­док (аристотелев фонарь), задняя

кишка, глотка,

печень

рот, пищевод, кишка (печень с выроста­ми), анус

Выдели­тельная

Система

амебоциты

амебоциты

амебоциты

амебоциты

амебоциты

Органы дыхания кожные жабры

водяные клетки 5 пар кож­ных жабр

Амбулакральная система

Астерозои — свободноподвижные иглокожие, в организации которых четко выражена лучевая (обычно пятилучевая) симмет­рия. Тело звездообразное или шаровидное, реже червеобразное. Скелет имеет вид панциря. Ротовое и анальное отверстия распо­ложены на противоположных частях тела. Амбулакральная систе­ма служит для движения.

Класс морские звезды ( ASTEROIDEA)

Известно около 1700 видов морских звезд. Живут они в морях нормальной солености. В теле различается оральная сторона, об­ращенная ко дну и несущая в центре ротовое отверстие, и проти­воположная — аборальная сторона, направленная к открытой воде и несущая анальное отверстие. Плоское тело состоит из централь­ного диска и отходящих от него широким основанием лучей, чис­ло которых часто равно 5, но бывает и большим. Скелет лучше развит на оральной стороне, где он сплошной. Вдоль лучей на этой же стороне проходят борозды. Среди известковых пластинок аборальной стороны выделяется мадрепоровая, пронизанная от­верстиями. От поверхности пластинок отходят шипы и иглы.

Внутренние органы расположены в полости, образованной одним из участков целома. Кишечник идет насквозь от рта к анусу. У хищных звезд задняя кишка имеет особые ректальные железы. Желудок большой, мешко видный, от него в целом от­ходит 5 пар длинных слепых выпячиваний — печеночных меш­ков, выделяющих пищеварительный сок (рис. 59). Звезды — хищ­ники, питающиеся моллюсками, червями и другими беспозво­ночными.

Нервная система примитивна. Она может быть названа трой­ной, так как состоит из 1 поверхностной — эктоневральной и 2 глубоких — гипоневральной и аборальной систем. В каждую из них входят центральное кольцо и отходящие от него в лучи нервы. Органы чувств крайне просты: короткие щупальца на концах лу­чей и глазные ямки у основания щупалец.

Самая характерная система звезд и вообще иглокожих — амбулакральная (рис. 60, А). Она представляет собой систему каналов, наполненных водянистой жидкостью. Амбулакральная система на­чинается на аборальной стороне мадрепоровой пластинкой, поры которой ведут в каменистый канал, подающий жидкость в около­ротовое кольцо. От него берут начало радиальные каналы, прохо­дящие в лучах и дающие боковые веточки. Каждая веточка закан­чивается амбулакральной ножкой с ампулой. Ножки — очень растяжимые, полые мускулистые выросты, имеющие на концах присоски. На дне амбулакральной борозды каждого луча ножки расположены в 2 или 4 ряда.

Движение происходит вследствие растягивания ножек под на­пором вгоняемой из раздельного луча жидкости. Вытянувшиеся ножки присасываются к субстрату. Затем мускулатура их сокраща­ется, жидкость уходит в ампулы, сами ножки укорачиваются, а животное подтягивается вперед. Далее ножки отцепляются от суб­страта, в них снова вгоняется жидкость и т. д. Скорость движения, естественно, невелика — 5—10 см в минуту.

Рис. 59. Вскрытая морская звезда Astenasrubens:

1 амбулакральные пластинки; 2 — маргинальные пластинки; 3 — печеночные Мешки; 4 - гонады; 5 - оральный отдел желудка; б - аборальный отдел желудка; 7 -- ректальные железы; 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверсти­ем; 9— каменистый канал; 10 - мускулы-ретракторы желудка; 11 - участок кожи с мадрепоровой пластинкой; 12 - половой столон (содержит развивающиеся половые клетки); 13 — половой проток; 14 — задняя кишка

Рис. 60. Схемы амбулакральной системы (А) и кровеносной

системы (Б) морской звезды:

А: 1 — мадрепоровая пластинка; 2 — каменистый канал; 3 — осевой синус (участок целома); 4 — оральное кольцо амбулакральной системы; 5 — радиаль­ный амбулакральный канал; 6 — ампулы амбулакральных ножек; 7 — оральное перигемальное кольцо; 8 — половой столон; Б'. 1 — аборальное кольцо; 2 — ветви к половым железам; 3 — ветви к кишечнику; 4 — осевой орган; 5 — оральное кольцо; 6 — радиальные каналы

По такой же схеме построены и другие системы — перигемальная и кровеносная (рис. 60, Б). Перигемальная система — это уча­сток целома, состоящий из околоротового кольца и радиальных каналов. Она сопровождает нервную систему и служит для ее амор­тизации и питания: нервная система омывается перигемальной жидкостью. Каждый из радиальных каналов поделен вертикаль­ной продольной перегородкой, внутри которой помещаются ла­куны кровеносной системы. Они объединяются околоротовым кольцом. Есть и аборальное кровеносное кольцо. Оба кольца свя­заны осевым органом, который прилегает к каменистому каналу. Осевой орган состоит из губчатой ткани и продуцирует кровяные клетки. Вместе с каменистым каналом и участками целома он вхо­дит в осевой комплекс органов.

Половая система проста. В основании лучей залегают гонады, а между лучами расположены выводящие трубочки. Оплодотворе­ние наружное. Дробление яйца полное, в результате получается покрытая жгутиками бластула. Гаструляция осуществляется путем впячивания. Мезодерма происходит от стенки первичной кишки. Бластопор превращается в анус или последний образуется после зарастания бластопора на его месте. Первичная личинка — диплеврула — билатерально-симметричная. В дальнейшем метамор­фозе имеются и другие личиночные стадии.

У морских звезд хорошо развита способность к регенерации.

Класс морские ежи ( ECHINOIDEA)

Класс морских ежей объединяет около 800 современных пред­ставителей, имеющих шаровидную (реже дисковидную) форму и покрытых многочисленными известковыми иглами, среди кото­рых есть педицеллярии — иглы, видоизмененные в хватательные щипчики. Как и звезды, морские ежи ползают на оральной сторо­не, где размещен рот. Скелет развит сильнее, чем у других игло-кожих. По существу, это сплошная скорлупа, лишь вокруг рта и анального отверстия есть мягкие участки. Пластинки панциря расположены по меридианам тела. Таких меридиальных полос 10, и каждая слагается из 2 рядов пластинок — амбулакральных и интерамбулакральных (рис. 61). Амбулакральные пластинки с ножками. Скелет принимает участие в образовании жевательного аппарата — аристотелева фонаря, который состоит из многочис­ленных перекладин и пластинок, соединенных мышцами. 5 из них окружают рот в виде зубов.

Рис. 61. Правильный морской еж Echinocidaris с аборального

полюса, наполовину очищенный от игл:

1 — интерамбулакральные; 2 — амбулакральные ряды пластинок

Большинство систем органов ежей и звезд принципиально сходны. Нервная система погружена под панцирь. Среди органов чувств выделяются сферидии — булавовидные вздутые иглы, иг­рающие роль статоцистов. Органы дыхания наподобие кожных жабр есть у многих ежей. Движение осуществляется при помощи амбулакраль­ных ножек. Некоторые ежи могут передвигаться как на ходулях с помощью подвиж­ных игл скелета, которые иногда достигают большой длины.

Класс голотурии ( HOLOTHUROIDEA)

Класс включает около 600 видов. Характеризуются го­лотурии вытянутым червеоб­разным телом и сильно реду­цированным скелетом. Раз­меры от нескольких милли­метров до 2 м. Двигаются на одной стороне тела, которую можно назвать брюшной. На переднем (оральном) конце расположен рот, окруженный вен­чиком щупалец; на заднем (аборальном) — анальное отверстие (рис. 62).

Рис. 62. Голотурия Cucumaria. Вид с правой стороны:

1 — щупальца; 2 — ампулы щупалец; 3 — верхние амбу-лакральные ножки; 4 — кло­акальное отверстие; 5— ниж­ние амбулакральные ножки

Амбулакральные ножки (3 ряда) нижней стороны хорошо раз­виты, с их помощью животные двигаются. Верхние 2 ряда ножек маленькие и лишены присосок. Щупальца также являются ви­доизмененными ножками, поскольку в них заходят выросты кольцевого амбулакрального канала. Скелет развит слабо и пред­ставлен разбросанными в соединительной ткани микроскопи­ческими известковыми тельцами. Мускулатура стенок тела силь­но развита. К ней относятся кольцевые мышцы, продольные мышечные ленты и мышцы-ретракторы, втягивающие внутрь передний конец тела.

Пищеварительная система — обычная для иглокожих, но задняя кишка образует объемистую муску­листую клоаку, в которую впадают многочисленные железистые трубоч­ки, замкнутые на противоположном конце. Эти трубочки (кювьеровы органы), выполняющие функцию за­щиты, при раздражении животного выстреливаются через отверстие кло­аки, вытягиваются и облепляют на­падающего. С клоакой связаны и так называемые водяные легкие. Это об­ширные, сильно разветвленные тон­костенные мешки, впадающие в клоаку. Голотурии периодически втягивают воду через клоаку и с си­лой выбрасывают ее обратно. Вода из клоаки проходит в легкие, и кисло­род диффундирует через их стенки в полость тела. Кроме того, водяные легкие выполняют и выделительную функцию. Через их стенки из тела вы­ходят амебоциты, нагруженные экс­кретами.

Половая система состоит из един­ственной гонады трубчатого типа. Все трубки сливаются в один проток, от­крывающийся близ переднего кон­ца тела. Большинство голотурий раз­дельнополы, некоторые гермафродитны.

Для голотурий характерно явление автотомии, или самокалечения. При сильном раздражении в стенке клоаки образуется раз­рыв, через который выбрасываются кишечник, водяные легкие и гонады. Через короткий срок утраченные части регенерируют.

Среди голотурий есть промысловые виды. Это лишенные ске­летных элементов трепанги, добываемые в прибрежных водах Ти­хого океана. Они употребляются в пищу. Промышляются и другие виды, например морские огурцы из Баренцева моря.

Кринозои — иглокожие, прикрепленные аборальной стороной или стебельком к субстрату. Рот и анальное отверстие расположе­ны на оральной стороне. Амбулакральная система выполняет ды­хательную функцию.

Подтип включает один современный и несколько вымерших классов.

Класс морские лилии ( CRINOIDEA)

Морские лилии — наиболее древний, вымирающий класс иг­локожих. Стебельчатые лилии — сидячие донные животные. Они прикрепляются ко дну аборальной частью тела, из центра кото­рой отходит стебелек. Их тело имеет вид чашечки, от которой отходит пять лучей — рук. В основании руки раздваиваются, иногда неоднократно. На разветвлениях рук расположены дополнитель­ные веточки — пиннулы. Вдоль верхней оральной стороны рук проходит амбулакральная борозда со щупальцами. У бесстебельча­тых лилий, способных к свободному передвижению, на абораль­ной стороне есть центральная пластина с усиками (циррами), которыми лилия цепляется за субстрат (рис. 63).

Рис. 63. Строение бесстебельчатой морской лилии Heliometraglacialis:

А — внешний вид; Б — детали чашечки и части лучей; В — ротовой диск молодой лилии (увеличено); 1 — центральный конус чашечки; 2 — цирры; 3 — места прикрепления цирр; 4 — лучи; 5 — первый членик (позвонок) лучей; 6 — второй членик лучей; 7 — радиальная пластинка; 8 — пиннулы; 9 — ротовое отверстие; 10 — амбулакральные бороздки; 11 — анальное возвышение; 12 — анус; 13 — поры; 14 — рудиментарные пластинки ротового скелета

Кишечник у морских лилий подковообразный, его начало и конец открываются на оральной стороне. Амбулакральная систе­ма обычная, но с околоротовым каналом связано 5 или более каменистых каналов, а поверхность чашечки пронизана сотнями пор. Из трех нервных систем сильнее развита аборальная.

Дыхательной и выделительной систем нет. Лилии раздельнопо­лы. Гонады сложно устроены и продолжаются от аборального уча­стка чашечки до пиннул. Половые продукты выходят через разры­вы в стенках пиннул. Из яйца появляется личинка, которая после периода плавания прикрепляется ко дну передним концом. Сво­бодный (бывший задний) конец образует чашечку. Постепенно сидячая личинка в ходе метаморфоза превращается во взрослый организм.

Полухордовые — двусторонне-симметричные целомические беспозвоночные, живущие в морях. Их тело состоит из трех отде­лов: хоботка, воротничка и туловища (рис. 64).

Рис. 64. Строение кишечнодышащих Enteropneusta:

А — Saccoglossuskowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и туловище; Б — продольный разрез переднего конца Ptychoderaminuta; / — жа­берные щели; 2 — сплетение кровеносных сосудов 3 — перикардий; 4 — хобот­ная пора; 5 — спинной нервный тяж; 6 — спинной сосуд; 7 — жаберная кишка; 8 — брюшной сосуд; 9 — пищевод; 10 — глотка; 11 — сердечная лакуна; 12 — нотохорд; 13 — продольные мускулы хоботка

В каждом отделе есть свои целомические мешки — в хоботке непарные, а в других отделах — парные. Хоботок поддерживается небольшим слепым выростом глотки — нотохордом. В глотке имеются парные жабер­ные щели. Нервная система состоит из брюшного и спинного нерв­ных стволов, связанных одним-двумя окологлоточными нервны­ми кольцами. Незамкнутая кровеносная система включает два основных продольных сосуда — спинной и брюшной. Над ното­хордом спинной сосуд, расширяясь, образует центральную лаку­ну, к которой примыкает мускулистый пульсирующий орган — перикардий. Органы выделения — целомодукты. Полухордовые раздельнополы, половые железы находятся в туловище. В типе 2 класса: кишечнодышащие и крыложаберные.

Класс кишечнодышащие ( ENTEROPNEUSTA)

Кишечнодышащие — длинные (от нескольких сантиметров до 2,5 м) червеобразные животные, ведущие роющий образ жизни на дне моря. Размножаются половым и бесполым путем с помо­щью фрагментации. У большинства имеется плавающая личинка, у остальных развитие прямое.

Класс крыложаберные ( PTEROBRANCHIA)

Крыложаберные — сидячие, главным образом, колониальные животные, обитающие в разветвленных домиках или трубках. В отличие от кишечнодышащих обладают укороченным телом. Раз­множаются как половым, так и бесполым способом путем почко­вания. Бесполое размножение и приводит к образованию колоний.

Хордовые — высший тип вторичноротых животных. Включает около 43 тыс. современных видов, распространенных всесветно и во всех средах. Общие черты организации следующие. В течение хотя бы одной стадии онтогенеза имеется хорда, или спинная струна, играющая роль внутреннего осевого скелета. Центральная нервная система представляет собой трубку эктодермального происхождения, лежащую над хордой, т. е. дорзально. Передний отдел кишечной трубки — глотка — пронизан жаберными отвер­стиями и выполняет одновременно функции участка пищевари­тельного тракта и органа дыхания (последнее — у водных позво­ночных, у наземных позвоночных жаберные щели только у заро­дышей, а потом зарастают). Сердце находится на брюшной стороне тела, под пищеварительной трубкой и хордой. Хордовые — била­теральные, целомические животные, различные по внешнему виду и деталям строения. В типе 3 подтипа.

Бесчерепные произошли от полухордовых из класса кишечно­дышащих, способность которых к передвижению постепенно воз­растала, что привело к усложнению нервной, двигательной и дру­гих систем. Современные бесчерепные включают небольшой класс (всего около 30 видов) головохордовых. Они широко распростра­нены в умеренных и теплых водах Атлантического, Тихого и Ин­дийского океанов и в связанных с ними морях, в частности в Черном море, где обитают на дне в прибрежной полосе. Известно несколько видов планктонных ланцетников, которые, по-видимому, являются личинками донных видов. Насчитывается 35 со­временных видов из единственного класса.

Класс головохордовые ( CEPHALOCHORDATA)

К этому классу относятся небольшие полупрозрачные живот­ные, известные под названием ланцетники, которые достигают нескольких сантиметров в длину. Тело вытянутое (рис. 65), сдав­ленное с боков, спереди и сзади заостренное. Передняя часть тела шире задней, голова не выражена. Вдоль спины, вокруг хвостово­го отдела и вдоль задней части брюшной стороны тянется йлавниковая складка. Далее на брюшной стороне идут кпереди парные плавниковые складки. Задний конец тела, обрамленный плавниковой складкой, похож на лезвие хирургического ножа — ланцета, чем и объясняется название описываемого животного. По форме тела бесчерепные немного напоминают рыб, к кото­рым их долгое время относили. Наружные покровы лишены пиг­ментации и прозрачны. Эпидермис однослойный. Под эпидерми­сом — тонкий слой соединительной ткани.

Рис. 65. Продольный разрез ланцетника:

/ — предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — метаплевральная складка; 5 — атриальное отверстие; б— хорда; 7— миомер (показан только в хвостовой области); 8 — миосепта; 9 — Нервная трубка; 10 — парус; 11 — жаберные щели; 12 — кишка; 13 — печеночный вырост кишечника; 14 — околожаберная полость; 15 — эндостиль; 16 — половые . железы

Центральная нервная система представлена трубкой, начина­ющейся немного отступя от переднего конца тела и идущей на фпинной стороне над осевым скелетом почти до самого заднего конца тела. Передний конец нервной трубки слегка расширен. В середине трубки проходит узкий продольный канал. От трубки отходит большое количество нервов. Из них первые две пары иннервируют переднюю часть тела и называются головными.

Органы чувств очень примитивные. Настоящих глаз нет, а вдоль Нервной трубки рассеяны многочисленные скопления черного пиг­мента, которые воспринимают световые раздражения, проникающие внутрь тела благодаря прозрачности наружных покровов. Бес­черепные избегают света. На переднем конце тела имеется ямка, которая, по-видимому, воспринимает химические раздражения. Ося­зательные чувствующие клетки рассеяны по всей поверхности тела.

Вдоль продольной оси тела, под нервной трубкой, проходит хо­рошо развитый упругий тяж — хорда, играющая роль осевого ске­лета. Хорда, окруженная несколькими прочными оболочками, об­разована вакуолизированными клетками и состоит из поперечных дисков. Она начинается впереди нервной трубки у самого передне­го конца тела, благодаря этому указанный конец сильно укреплен, что облегчает зарывание животного в грунт. В связи с отсутствием головного мозга череп у ланцетника не развит, чем и объясняется название подтипа. Опорную роль выполняет также бесклеточная соединительная ткань в виде различных перекладин и перегоро­док, расположенных во всех частях тела, часть их отходит от хорды.

Мышечная система развита хорошо и в основном состоит из многочисленных сегментов, идущих косо по отношению к про­дольной оси тела. Мышечные элементы имеются и в других частях тела (на брюшной стороне, в основании плавниковых складок и т.д.). Благодаря хорошо развитому мышечному аппарату живот­ные могут сильно изгибать тело и быстро зарываться в грунт. Они могут и плавать непродолжительное время на боку при помощи волнообразных сокращений тела. Плавание облегчается наличием плавниковых складок.

Передняя часть пищеварительной трубки (глотка), тянущаяся от рта до середины тела, пронизана длинными косыми жаберны­ми щелями. Стенки, окружающие щели, обильно снабжены кро­веносными сосудами. Жаберные щели открываются не прямо на­ружу, а в особую околожаберную (атриальную) полость, которая сообщается с наружной средой при помощи отверстия, находя­щегося посредине брюшной стороны тела. Околожаберная полость защищает дыхательный аппарат животных от повреждений и за­сорения при зарывании их в грунт.

Предротовое отверстие, окруженное щупальцами, которые пре­дохраняют от попадания внутрь крупных частиц, ведет в предро-товую воронку, где находится ротовое отверстие, окруженное мус­кульной перегородкой — парусом. Вода загоняется в ротовую полость и далее в глотку движением многочисленных ресничек. На брюшной стороне глотки имеется эндостиль — продольная бо­розда, клетки которой выделяют слизь. Благодаря мерцательному движению ресничек в глотку поступает вода вместе с органиче­скими остатками и мелкими организмами. Слизь, выделяемая клет­ками эндостиля, склеивает пищевые частицы, и они препровож­даются в среднюю кишку, где и перевариваются. От этого отдела кишечника отходит вперед отросток, который вполне гомологичен печени позвоночных. Экскременты удаляются через анальное отверстие, находящееся на брюшной стороне в задней части тела. Пищеварительный аппарат бесчерепных, несмотря на его значи­тельные размеры, слабо дифференцирован на отделы, а поступ­ление пищи обеспечивается весьма примитивным способом.

Кровеносная система замкнутая, состоит из двух главных сосу­дов — спинного и брюшного и их многочисленных разветвлений (рис. 66).

Рис. 66. Кровеносная система ланцетника:

1 — приносящие жаберные артерии; 2 — выносящие жаберные артерии; 3 — сонные артерии; 4 — спинная аорта; 5 — брюшная аорта; 6 — кювьеровы протоки; 7 — корни спинной аорты; 8 — хвостовая вена; 9 — передние карди­нальные вены; 10 — задние кардинальные вены; 11 — подкишечная вена; 12 — воротная вена печени

Кровь со всего тела, богатая углекислым газом, собира­ется в брюшной сосуд и течет к переднему концу тела. От брюш­ного сосуда отходит множество сосудов к жаберному аппарату, в котором происходит обмен газов. Обогащенная кислородом кровь собирается в два сосуда, проходящих на спинной стороне тела и образующих один спинной кровеносный сосуд. Кровь в последнем течет к заднему концу тела. Следует отметить примитивные черты кровеносной системы: у бесчерепных нет сердца и кровь приво­дится в движение сокращением стенок ряда сосудов; кровь бес­цветна, так как в ней нет гемоглобина — наиболее совершенного дыхательного пигмента.

Органы выделения, которых около 100 пар, размещенные вдоль жаберного аппарата, несколько напоминают по своему строению метанефридии. Каждый орган открывается несколькими отверсти­ями в полость тела и одним общим — в околожаберную полость. По краям входных отверстий находится много специальных кле­ток — соленоцитов, тоже поглощающих продукты диссимиляции, что говорит о примитивности этой системы.

Бесчерепные — раздельнополые животные. Органы размноже­ния устроены очень просто. Они представлены многими парными половыми железами, лежащими по бокам околожаберной полос­ти. Созревшие половые клетки выходят через разрывы стенок же­лез в околожаберную полость, а оттуда — в воду, где происходит оплодотворение. Развитие зиготы совершается в воде.

Эмбриональное развитие бесчерепных (ланцетника) было впер­вые изучено А. О. Ковалевским и дало очень много для понима­ния положения этой группы в системе царства животных. На­чальные стадии эмбрионального развития (рис. 67) — дробление яйца, образование бластулы и инвагинационной гаструлы — очень напоминают развитие иглокожих и других беспозвоночных. Рот, как у иглокожих, кишечнодышащих и у всех хордовых, вторичный.

А — продольные разрезы: 7— бластула; II, III, IV — гаструляция; V, VI — образо­вание мезодермы, хорды и нервной системы: 1 — анемальный и 2 — вегетатив­ный полюса; 3 — гастральная полость; 4 — гастропор; 5 — нервный канал; 6 — нервно-кишечный канал; 7 — невропор; 8 — складка мезодермы; 9 — целомиче-ские мешки; 10 — хорда; 11 — место будущего рта; 12 — место будущего анального отверстия; Б — поперечные разрезы четырех стадий развития ( I IV )'. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость первичного кишечника; 5 — нервная (медуллярная) пластинка; 6 — нервная трубка; 7 — ее полость (невроцель); 8 — хорда; 9 — целом; 10 — параллельный и 77 — висцеральный листки мезодермы

Полость тела (целом), так же как у названных животных, воз­никает путем отшнуровки от первичного кишечника, причем пер­воначально образуются три пары целомических пузырей. Таким образом, нет никаких сомнений в родственной связи бесчереп­ных с вторичноротыми, трехчленистыми беспозвоночными жи­вотными.

Дальнейшее развитие, а именно формирование нервной труб­ки, хорды, мышц и ряда других органов, происходит так же, как у позвоночных. На спинной стороне зародыша по средней про­дольной линии появляется борозда, которая замыкается и прев­ращается в нервную трубку, лежащую под эпидермисом. От сре­динной части спинной стенки первичного кишечника отшнуро-вывается длинный тяж, превращающийся в хорду. Задние (т. е. третьи) целомические пузыри удлиняются и распадаются на боль­шое количество мешков. Стенки последних представляют собой мезодерму, из которой образуются мышечные сегменты, крове­носные сосуды, органы выделения и др. Целом взрослого живот­ного образуется из полости описываемых мешков.

До классической работы А. О. Ковалевского по развитию лан­цетника бесчерепных считали низшими рыбами. Выдающийся рус­ский эмбриолог показал, что этих животных следует рассматривать как промежуточный этап между двумя большими разделами жи­вотного мира — беспозвоночными и позвоночными.

( UROCHORDATA, или TUNICATA)

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принад­лежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий — одиночные животные, остальные обра­зуют колонии.

Тело покрыто толстой оболочкой — туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела — несколько сантиметров.

Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообраз­ной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, ко­торые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.

Рис. 68. Асцидия:

/— внешний вид, //— внутреннее строение; 7 — ротовый сифон; 2— клоакаль­ный сифон; 3 — туника (оболочка); 4, 5 — мантия; 6 — глотка; 7 — полость глотки; 8 — жаберные отверстия; 9 — эндостиль; 10, 11 — околожаберная по­лость; 12 — ее стенка; 13 — желудок; 14 — печеночный вырост; 15 — анальное отверстие; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — протоки половых желез; 19 — околосердечная сумка; 20 — сердце; 21 — нервный узел

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особен­но сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. По­следняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетка­ми и остаются в организме.

Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым спосо­бом (почкованием).

Положение оболочников в системе животных длительное вре­мя оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятель­но не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктон­ной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передви­гающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их органи­зация подвергается коренной перестройке, в основном регрес­сивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее пе­реднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуциру­ются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники бла­годаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых мес­тах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

Класс асцидий ( ASCIDIAE)

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или коло­ниальные сидячие животные.

Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай обра­зования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпи­телием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.

Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отвер­стий — стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным от­верстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Пи­тание пассивное (фильтрация).

Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы раз­виваются неодновременно, и один и тот же организм функцио­нирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.

Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хво­статой личинки.

Класс сальпы ( SALPAE, или THALIACEA)

Класс насчитыва­ет 25 видов, обитаю­щих в теплых морях. Представители внеш­не напоминают бочо­нок, в котором рото­вой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет ре­активного движения: вода с силой выталки­вается из клоакального отверстия, благодаря чему животное дви­жется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят беспо­лые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки, характерной для асцидий, нет.

Рис. 69. Бочоночник (Doliolum)

Класс аппендикулярии

( APPENDICULARIAE, или LARVACEA)

Класс объединяет около 60 видов мелких оболочников. Внеш­не и строением напоминают личинок асцидий (рис. 70).

Рис. 70. Аппендикулярия (Oicopleura), животное в домике:

1 — рот; 2 — анус; 3 — жаберное отверстие-стигма; 4 — нервный спинной ствол:

5 — хорда; 6 — семенник; 7 — яичник; 8 — домик; 9 — его решетка; 10 — ловчая сеть; 11 — отверстие домика; сплошными стрелками обозначено направление тока воды; пунктирной стрелкой — направление движения домика

Хорда расположена в хвосте. Настоящая туника отсутствует. Живут в «домике» — образовании слизистого характера, который выделя­ет эктодерма мантии. Передняя часть домика имеет отверстие, за­крытое решеткой из слизистых нитей. В домике есть ловчая сеть, к вершине которой обращен рот животного. Все это вместе образует ловчий цедильный аппарат. Цикл развития без чередования поко­лений и без четко выраженной стадии личинки.

По взглядам многих зоологов, аппендикулярии представляют собой потомков асцидий, утративших взрослую стадию и вырабо­тавших способность к половому размножению на стадии личинки (неотения).

( VERTEBRATA, или CRANIATA)

Позвоночные, или черепные, — высшая группа хордовых, ве­дущая свое происхождение от бесчерепных. Позвоночные харак­теризуются активным питанием, что сопровождается усилением подвижности организма. Хорда замещается позвоночником, раз­вивается череп, вооруженный челюстями. Появляются парные конечности и их пояса. Интенсивность всех функций организма повышается.

Общая характеристика

Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конеч­ностями, служащими для передвижения) и хвост. Кожа состоит из многослойного эпидермиса (эктодермального происхождения) и подстилающего его соединительнотканного слоя (мезодермального происхождения) и служит надежной защитой от механи­ческих и других вредных внешних воздействий, более частых при активном образе жизни. Кожа имеет разные придатки (костную или роговую чешую, перья, волосы и др.) и железы различного назначения, характерные для каждого класса подтипа. Размеры тела позвоночных, как правило, крупнее, чем беспозвоночных животных.

Нервная система. Вся нервная система даже у низшего класса подтипа намного сложнее, чем у бесчерепных. Центральная нервная система состоит из головного мозга, развившегося из пе­редней части нервной трубки бесчерепных, и спинного мозга, возникшего из остальной, более длинной части последней и про­стирающегося до заднего конца тела. Головной мозг разделяется На пять связанных между собой отделов: передний, промежуточ­ный, средний, мозжечок, продолговатый. В каждом из этих отде­лов есть центры, управляющие определенными функциями жизнедеятельности животных (например, обоняния, зрения, дыха­ния, пищеварения и т.д.).

Органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.) весьма совер­шенны.

Эндокринная система. К основным железам внутренней секре­ции относятся: гипофиз (мозговой придаток), надпочечники, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, половые же­лезы и др.

Скелет. У позвоночных имеется скелет, который состоит из черепа, осевого скелета (хорды или позвоночного столба) и дру­гих частей. Череп развился для защиты головного мозга и наибо­лее сложных органов чувств (обоняния, зрения, равновесия и слу­ха), укрепления переднего отдела пищеварительного аппарата и связанного с ним у первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб) жаберного аппарата. В черепе различают два отдела: мозго­вой (связанный с головным мозгом и органами чувств, находя­щимися в голове) и висцеральный (связанный с пищеваритель­ным и жаберными аппаратами). В течение эволюции подтипа произошла замена хрящевого скелета костным.

Органы передвижения. У первичноводных они представлены плавниками, у наземных — ногами и крыльями.

Мышечная система. У первичноводных позвоночных (бес­челюстных и рыб) она в основном как и у бесчерепных, метамер-ного типа, но значительно более развитая. У наземных позвоноч­ных (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) она подвергалась все возрастающей дифференциации на разные группы мышц.

Полость тела — целомическая.

Пищеварительная система. По сравнению с таковой бесчерепных очень усложнилась. Это выразилось в образовании ротовой поло­сти, служащей для активного захвата пищи; удлинении пищевари­тельной трубки и все возрастающей дифференциации ее на разные отделы (желудок, тонкий и толстый отделы кишечника); сильном развитии пищеварительных желез в стенках желудка и тонкой киш­ки; появлении поджелудочной железы, играющей важнейшую роль в процессах переваривания белков, углеводов, жиров и других слож­ных органических веществ; превращении печени из простого вы­роста средней части кишки у бесчерепных в мощный, паренхи­матозный орган, который помимо необходимого участия в работе кишечника является местом, где совершаются сложнейшие био­химические процессы, имеющие исключительно большое значе­ние для обеспечения нормального обмена веществ всего организма.

Дыхательная система. В отличие от таковой бесчерепных она сильно усложнена. У первичноводных позвоночных около жаберных щелей имеются различные выросты (пластины, лепестки и др.) с густой сетью кровеносных сосудов, благодаря чему резко увели­чивается поверхность жаберного аппарата, через который проис­ходит газообмен. У наземных и вторичноводных позвоночных орга­нами дыхания служат легкие, образовавшиеся из жаберных мешков. Внутренняя поверхность легких в процессе эволюции сильно уве­личивается. У первичноводных позвоночных и у земноводных зна­чительную роль в газообмене играет кожа.

Кровеносная система. У всех позвоночных имеется сердце, раз­вившееся из части брюшного сосуда бесчерепных, окруженное околосердечной сумкой (перикардием). Кровеносная система замк­нутая. В крови имеются эритроциты, насыщенные гемоглобином, который поглощает в органах дыхания значительно больше кис­лорода, чем жидкая часть крови (плазма), и легко отдает его всем органам тела.

Лимфатическая система. Эта система является посредником меж­ду кровеносными капиллярами и тканями тела. Она хорошо раз­вита, ее протоки впадают в главные венозные сосуды. Цвет лим­фы желтоватый.

Выделительная система. Представлена двумя почками, обра­зовавшимися в результате объединения многочисленных, сравни­тельно просто устроенных выделительных канальцев бесчерепных. Почки в процессе эволюции позвоночных усложнились, и их спо­собность удалять продукты диссимиляции возросла. Выделение продуктов диссимиляции происходит также через органы дыха­ния и, за исключением пресмыкающихся и птиц, через кожу.

Размножение. Позвоночные размножаются только половым пу­тем, гермафродитизм — редчайшее исключение. Оплодотворение наружное у подавляющего большинства первичноводных (бесче­люстных и рыб) и земноводных, внутреннее — у ряда рыб и зем­новодных и у всех позвоночных, размножающихся на суше (пре­смыкающихся, птиц и млекопитающих) и произошедших от них вторичноводных групп.

Развитие с превращением (т. е. с личинками) характерно для большинства бесчелюстных, рыб и земноводных. Прямое разви­тие наблюдается лишь у немногих первичноводных и земновод­ных и присуще всем настоящим наземным позвоночным (пре­смыкающимся, птицам и млекопитающим) и произошедшим от них вторичноводным группам.

К подтипу относится около 42 тыс. видов. Подтип делится на два раздела: бесчелюстные и челюстные с двумя надклассами — рыб и четвероногих. Последние включают классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (рис. 71).

Рис. 71. Родословное древо позвоночных. Толщина ветвей дает

приблизительное представление об обилии или

малочисленности соответствующих групп

Четвероногих обычно подразделяют на две группы — анамний и аминот. Первые являются первичноводной группой, вторые на­земные.

Надкласс бесчелюстные ( AGNATHA)

Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скры­тому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним от­носятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (око­ло 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.

Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), сла­бее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасы­ваться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м

Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех по­звоночных, состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых поло­сатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отхо­дят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии — первич­ные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зри­тельных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят коор­динация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с про­стотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит луч­ше других отделов головного мозга, от него отходят: тройнич­ные нервы (V пара головных нер­вов) — к коже передней части головы, слизистой оболочке ро­товой полости, мышцам жабер­ных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к пря­мой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных не­рвов) — к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к сли­зистой глотки и к другим орга­нам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-сорным органам и к другим орга­нам чувств кожи, к мышцам жа­берного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствую­щие нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы (одни вет­ви их — чувствующие, другие — двигательные).

Рис. 72. Минога:

7 — внешний вид: 7 — ротовая присоска; 2 — ноздря; 3 — глаз; 4 — жаберные щели; 5, 6 — спинные плавники; 7 — хвостовой плавник; 8 — мочеполовой сосочек; II — продольный разрез через головной отдел самки: 7 — кольцевой хрящ; 2 — передний верхний хрящ; 3 — задний верхний хрящ; 4 — кольцевой хрящ; 5 — подъязычный хрящ; 6 — обонятельная капсула; 7 — хорда; 8 — головной мозг;

9 — спинной мозг; 10 — ноздря; 77 — гипофизарный вырост; 12 — зубы язычко­вой пластинки; ]3 — пищевод; 14 — печень; 75 — три передние жаберные отвер­стия; 16 — предсердие; 17 — желудочек сердца; 18 — дыхательная трубка; 19 — спинная аорта; 20 — место вхождения кардинальных вен в венозную пазуху; 21 — печеночная вена; 22 — венозная пазуха; 23 — яичник;

III продольный разрез задней части туловища самца: 7 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — туловищная почка; 4 — мочеточник; 5 — семенник; 6 — задняя кишка;

7 — анус; 8 — мочеполовой сосочек с мочеполовым отверстием на вершине

Рис. 73. Мозг миноги:

А — сверху; Б — снизу: / — передний мозг; 2 — обонятельные доли; 3 — обо­нятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 и 6 — правый и левый габену­лярные ганглии; 7— пинеальный орган (эпифиз), прикрывающий париеталь­ный (теменной) орган; 8 — зрительный нерв; 9 — воронка; 10 — зрительные доли; 11 — отверстие в крыше среднего мозга; 12 — дно среднего мозга; 13 — глазодвигательный нерв; 14 — тройнич­ный нерв; 15 — лицевой нерв; 16 — слуховой нерв; 17 — продолговатый мозг; 18 — ромбовидная ямка; 19 — зачаточный мозжечок •

Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость — невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) — в наружном слое. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых соответствует числу мышечных сегментов; каждый нерв отходит от мозга двумя корешками — спинным и брюшным. Нервы, связанные со спин­ными корешками, — чувствующие (передающие через спинной мозг в головной мозг раздражения из разных частей тела); нервы, связанные с брюшными корешками, — двигательные (передаю­щие нервные импульсы от головного мозга через спинной мозг иннервируемым ими частям тела). Спинномозговые нервы иннервируют кожу, мышечную систему туловища и хвоста, внутренние органы.

Головные и спинномозговые нервы черепных возникли из нер­вов бесчерепных, связанных с нервной трубкой, которые ввиду меньшей дифференциации организма последних выполняют сход­ные функции.

Перечисленные десять пар головных нервов бесчелюстных име­ются и у всех вышестоящих классов — хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с появлением в процессе эволюции но­вых органов или редукцией органов, потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов соот­ветственно изменялись и могли развиваться новые ветви упо­мянутых нервов или исчезать ранее бывшие ветви. У трех высших классов позвоночных развились еще две пары головных нервов, связанных с продолговатым мозгом: добавочные (XI пара), ин-нервирующие определенные мышцы, и подъязычные (XII пара), особенно хорошо выраженные у млекопитающих.

Органы чувств. У бесчелюстных органы чувств значительно слож­нее аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния — обшир­ная камера со складчатой внутренней поверхностью, открываю­щаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих жи­вотных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как пра­вило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бес­челюстных, как уже было отмечено, очень хорошо развиты.

Большое значение для ориентации во внешней среде имеют сейсмосенсорные органы (называемые обычно органами боковой ли­нии}, которые находятся в небольших углублениях кожи на голо­ве, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде объек­тов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикре­питься. Эти же органы воспринимают волны, вызываемые движе­нием самих животных, а затем отраженные от упомянутых объек­тов, от участков берега и неподвижных подводных объектов.

Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — рас­положены в задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков: нижнего — круглого и верхнего — овального, от которого отходят два полукружных канала. Лаби­ринт наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой во взвешен­ном состоянии находятся мелкие известковые частицы — отоко-нии (или отолиты). Между стенками лабиринта и частями черепа, окружающими его, тоже имеется жидкость — экзолимфа.

Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функ­ции органа равновесия: при изменении положения тела отоконии перемещаются и давят на определенные части стенок мешочка и полукружных каналов. Возникающие раздражения воспринимаются чувствующими клетками и по определенным ветвям VIII пары не­рвов передаются в мозжечок, откуда через спинной мозг идут им­пульсы к мышцам, которые обеспечивают нужное в данных услови­ях положение тела или быстро меняют его, если это необходимо. Нижний мешочек воспринимает раздражения, вызываемые звуко­выми волнами, и передает их по слуховым ветвям VIII пары нервов в головной мозг. Слух у бесчелюстных, по-видимому, -развит слабо.

У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил, внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего через пленчатую крышу черепа.

Механические, температурные, химические раздражения вос­принимаются различными чувствующими клетками и окончани­ями нервов, находящимися в коже.

Скелет. Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень примитивное. Его мозговой отдел состоит из хрящевых стенок — боковых и нижней. Крыша мозга представляет собой соединитель-нотканную пленку. Затылочная часть черепа также не развита. С мозговым черепом соединены: спереди — обонятельная камера, а сзади с боков — правая и левая слуховые капсулы. Висцеральный отдел черепа состоит из губных хрящей, укрепляющих сосатель­ный аппарат этих позвоночных, и хрящевого жаберного скелета, представляющего собой своеобразную решетку, образовавшуюся из слившихся дуг. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защища­ющий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется хорда, зна­чительно лучше развитая, чем у бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой образует защитный фут­ляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у миног распо­ложены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, кото­рые являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет.

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчереп­ных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.

Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддер­живаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвига­ются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незна­чительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, ча­сто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предме­там, много времени проводят на дне, в иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образу­ются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища вса­сывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (сле­по заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жа­берные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная труб­ка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная склад­ка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пище­варительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной про­ток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелу­дочная железа представлена отдельными вкраплениями в стен­ках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые со­единяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность га­зообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значи­тельная часть растворенного в ней кислорода поглощается жабер­ными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жа­берные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же со­судов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значитель­но быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит ар­териальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколь­ко пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жаб­ры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней до­ставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кисло­родом и поглощая образовавшийся в результате процессов ткане­вого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и че­рез сердце проходит только венозная кровь. Образование формен­ных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной систе­мы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), об­разовавшиеся в результате объединения и усложнения выде­лительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), назы­ваемые также головными почками, так как они развиваются в пе­редней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стен­кой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные

плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жид­кости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все ка­нальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), откры­вающийся наружу сзади анального отверстия.

Головные почки у взрослых особей большинства видов бесче­люстных заменяются более сложными туловищными почками (мезо-нефрос), которые развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища. Строение их канальцев, более слож­ное. Клубочек капилляров врастает в воронку канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капил­лярами. В боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но и полезные для организма раствори­мые органические вещества, которые во время прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слиш­ком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изыма­ют из кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду. Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения зани­мают большую часть полости тела. Специальных выводных прото­ков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.

Многие морские миноги уходят для нереста в реки, некото­рые — далеко вверх по течению. Такие виды называются проход­ными. Небольшое количество видов миног постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком, происходит с ме­таморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль, схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники, обитают на дне и называются песко­ройками. Они живут несколько лет и после глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие стадии пес­коройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчереп­ных. У миксин развитие прямое.

Практическое значение. Различные виды миног употребляют в пищу. Бесчелюстные, нападающие на промысловых рыб, причи­няют вред, иногда очень значительный, в особенности рыбам, находящимся в сетях.

Челюстноротые — группа позвоночных, для которых характер­но появление в висцеральном отделе черепа челюстей, служащих для захвата и измельчения добычи. У большинства их хорда хоро­шо развита лишь у личинок. Мозговой череп окружает мозг сверху. Ротовое отверстие выглядит наподобие щели. Обонятельные меш­ки и ноздри парные. У водных представителей (рыб) есть парные плавники, у наземных — парные конечности.

Надкласс рыбы ( PISCES)

К этому надклассу относятся первичноводные челюстноро-тые позвоночные, обитающие только в воде. Движение рыб осу­ществляется с помощью плавников, среди которых выделяются парные — грудные и брюшные. Дышат жабрами. Имеют один круг кровообращения (рис. 74). В коже возникают защитные образова­ния — чешуи. Хорошо развиты органы боковой линии.

Рис. 74. Схема кровообращения рыбы (Г) и наземного позвоночного (II):

1 — жаберные артерии; 2 — сонная артерия; 3 — спинная аорта; 4 — брюшная аор­та; 5—легочная артерия; 6— кювьеров проток; 7— передняя кардинальная (яремная вена); 8 — задняя кардинальная вена; 9 — задняя полая вена; 10 — печеночная вена; 11 — легочная вена; 12 — воротная вена печени; 13 — подкишечная вена

Надкласс включает около 20 тыс. видов, распространенных в морях и пресных водах земного шара. Надкласс делится на 2 клас­са — хрящевые и костные рыбы (рис. 75, 76).

Рис. 75. Филогенетическое древо панцирных и хрящевых рыб

Рис. 76. Филогенетическое древо костных рыб


Класс хрящевые рыбы ( CHONDRICHTHYES)

Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствова­ли, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В на­стоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко рас­пространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Боль­шинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых боль­ших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.

Форма тела акул (рис. 77) типично рыбообразная, приспособ­ленная для быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно прижиматься к поверхности дна брюш­ной стороной и становиться незаметными для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для плавания.

Рис. 77. А — акула нокотница (катран) (Squalusacanthias);

Б — скат морской кот (Trygonpastinaca) из семейства хвостоколов

Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не го­лое, а покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидны-ми, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железа­ми, выделения которых уменьшают трение, возникающее при пла­вании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека.

Нервная система. В связи с ак­тивизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесче­люстных. Размеры головного моз­га и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось (рис. 78).

Рис. 78. Головной мозг акулы сбоку:

1 — передний мозг; 2 — обонятель­ные доли; 3 — промежуточный мозг;

4 — нижние доли; 5 — сосудистый мешок; 6 — гипофиз; 7 — зритель­ный нерв; 8 — эпифиз; 9 — сред­ний мозг; 10 — мозжечок; 11 — продолговатый мозг

Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключает­ся в восприятии химических раз­дражении. Мозжечок в связи с при­способлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью под­держивать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строе­ние спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.

Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в ка­налах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не раз­личают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежа­щий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесче­люстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве.

Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную за­щиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматри­ваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бес­челюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служа­щих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и ле­вые, число которых у большинства видов 5—7).

Рис. 79. Череп акулы сбоку:

/ — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел (1—5 — мозговой череп); 6 — нёбно-квадратный хрящ; 7— меккелев хрящ; 8— подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоиод; 10 — копула подъязычной дуги; 11 — жаберные дуги; 12 — жаберные лучи; 13 — губные хрящи (6—13 — висцеральный скелет); 14 — челюстной сустав; 15 — связка; 16 — зубы

На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позво­нок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и зад­ней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отрост­ка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образует­ся отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными плас­тинками между позвонками, находится спинной мозг.

Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плав­ников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюш­ные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нор­мальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняю­щие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавни­ков служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс.

Мышечная система. В основном она состоит, как и у бесче­люстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти во­оружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы распо­ложены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака (рис. 80).

Рис. 80. Вскрытая акула (самец):

1 - ноздря; 2 — ротовая щель; 3 — жабры: 4 — наружные отверстия жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердия;. 7 — желудочек, 8 — артериальный конус; 9 — брюшная аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — карди-альная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 75 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник

В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может до­стигать пятидесяти.

Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некото­рых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды не­достатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет ком­пактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Мно­гие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы — китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) — питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.

Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжабер­ным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расши­ряется, вода поступает через рот и омывает жаберные пласти­ны. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит на­ружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.

У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газо­обмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, спо­собная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюш­ную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аор­ту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по все­му телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хря­щевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эрит­роцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Име­ется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лей­коциты и тромбоциты.

Выделительная система. Она представлена двумя длинными ту­ловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почеч­ные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилля­ров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих из­менений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных орга­нических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в бо-уменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку.

Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пище­вода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым ка­налам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы слу­жат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток ка­нала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточни­ком, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоа­ку самок при помощи совокупительных органов, образовавших­ся из передних частей брюшных плавников, расположенных около клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют яйцеклетки в верхней части этих трубок.

Развитие зигот совершается различными способами. У боль­шинства видов яйцеклетки, содержащие много желтка, после оплодотворения спускаются по яйцеводу, в разных отделах его окружаются твердыми прочными оболочками и выходят наружу, где происходит развитие зародышей до взрослого состояния. У других видов зиготы, достаточно богатые желтком, не окру­жаются твердыми оболочками и развиваются в задних отделах яй­цеводов. Такой способ развития называется яйцеживорождением. Он встречается и у разных беспозвоночных и позвоночных. Нако­нец, у некоторых видов наблюдается настоящее живорождение: яйцеклетки, не богатые запасными веществами, после опло­дотворения спускаются по яйцеводам и прикрепляются в расши­ренных частях последних (в матках) при помощи желточного меш­ка к их стенкам, откуда получают все нужные для развития вещества. Следовательно, у хрящевых рыб существуют разные способы за­щиты эмбрионов от неблагоприятных условий и от поедания их другими животными. Эти рыбы производят по сравнению с кост­ными рыбами небольшое количество эмбрионов. Однако несмот­ря на эти приспособления и довольно хорошее развитие нервной и двигательной систем, число видов пластиножаберных во много раз меньше, чем ныне существующих костных рыб. Распростране­ние их ограниченно: они обитают в океанах и связанных с ними морях преимущественно в субтропических и тропических райо­нах, становятся редкими в районах умеренного климата, отсут­ствуют в приполярных районах. Все это свидетельствует о недо­статочной приспособленности пластиножаберных к жизни в водной среде в условиях конкуренции их с современными костными ры­бами.

Практическое значение. В общем промысле рыб хрящевые рыбы составляют около 1 %, но в ближайшее время использование их в качестве источника пищевых продуктов и для ряда других целей, несомненно, возрастет. Одновременно нужно иметь в виду и от­рицательное их значение: они поедают полезных рыб и в ряде районов опасны для людей.

Класс костные рыбы ( OSTEICHTHYES)

Костные рыбы — самый большой класс позвоночных живот­ных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние предста­вители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триа­са, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного рас­цвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глуби­ны, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы — наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жиз­ни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты (рис. 81).

Рис. 81. Костистые рыбы:

1 — сельдь (сем. Сельдевые); 2 — лосось (сем. Лососевые); 3 — карп (сем. Карпо­вые); 4— сом (сем. Сомовые); 5— щука (сем. Щуковые); 6— угорь (сем. Угревые);

7 — судак (сем. Окуневые); 8 — бычок речной (сем. Бычковые); 9 — камбала (сем. Камбаловые)

Покровы. Длина тела рыб различна — от нескольких сантимет­ров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних кост­ных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа по­давляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими ко­стными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно на­легающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним кра­ем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количе­ство чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видо­вой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи за­медляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годо­вые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество же­лез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообраз­ных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благо­даря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществ­ляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к ве­личине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но поло­сатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некото­рых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившие­ся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг круп­нее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо пла­вающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего голов­ному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось (рис. 82).

Рис. 82. Головной мозг окуня:

1 — обонятельная капсу­ла; 2 — обонятельные доли; 3 — передний мозг; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолго­ватый мозг; 7 — спинной мозг; 8 — глазничная ветвь тройничного нерва; 9 — слуховой нерв; 10 — блуждающий нерв

Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах бо­ковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовав­шему мнению, что костистые рыбы вос­принимают лишь грубые сотрясения ок­ружающей среды, многочисленными экс­периментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри попу­ляции. Способность к восприятию различ­ных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринима­ют даже незначительные изменения тем­пературы в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достига­ется перемещением его при помощи со­кращения особой мышцы — серповидного отростка.

Скелет. В течение эволюции рассматри­ваемого класса скелет постепенно окос­тенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых не­значительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развива­ются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются ос­новными, вторые — покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защи­щающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, рав­новесия и слуха (рис. 83).

Рис. 83. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости — белые:

/ — угловая; 2 — сочленовная; 3 — основная затылочная; 4 — основная клино­видная; 5 — копула; 6 — зубная; 7 — боковая обонятельная; 8 — наружная крыловидная; 9 — внутренняя крыловидная; 10 — боковая затылочная; 11 — лобная; 12 — подвесок; 13 — гиоид; 14 — окостеневшая связка; 15 — боковая клиновидная; 16 — средняя обонятельная; 17— задняя крыловидная; 18— верх­нечелюстная; 19 — носовая; 20 — глазоклиновидная; 21 — теменная; 22 — нёб­ная; 23 — предчелюстная; 24 — парасфеноид; 25 — квадратная; 26 — верхняя затылочная; 27 — дополнительная; 28 — сошник; 29—33 — ушные кости; I— V — жаберные дуги

Крыша черепа образована парными но­совыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сош­ника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характер­ной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам распо­ложены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно 5), за­щищающих органы слуха и равновесия.

Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жабер­ных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым при­крепляются жабры, у большинства рыб 5 (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из несколь­ких костей. Верхняя из этих косточек — подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъя­зычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость — с мозговым отделом черепа.

Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верх­нечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межче­люстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёб­ная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу — к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же пе­редние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояко­вогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между кото­рыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отхо­дят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и пар­ными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников под­держиваются костными лучами. Одни лучи — мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие — твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки — базалии (плавниковые под­порки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опира­ются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные — на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких ко­стей, верхняя из которых прикрепляется к черепу (рис. 84), брюш­ные — на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.

Рис. 84. Пояс передних конечностей и грудной плавник лучеперых рыб:

/ — первичный пояс; 2 — лопатка; 3 — коракоид; 4 — базальные элементы; 5 — радиалии; 6 — кожные лучи

Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хряще­вых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть ко­торого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хво­стовой плавник — гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.

Постепенное окостенение скелета имело большое приспосо-бительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способство­вало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких кос­точек, это явилось важным условием для возникновения множе­ства видов, имеющих малую величину тела.

Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединен­ным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря проис­ходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение — при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн.

Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеют­ся некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усажен­ный большими острыми зубами; желудок большой, резко отде­ленный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночны­ми и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых дру­гих рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механиче­ской обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная же­леза представлена отдельными дольками, находящимися в пече­ни или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб.

Изучение состава пищи разных рыб, особенно промысловых, имеет большое практическое значение, так как при наличии све­дений о качественном и количественном составе органического мира определенных водоемов позволяет выяснить, какие виды и в каком количестве могут обитать в каждом из них, при каком сочетании видов кормовая база водоемов может быть всесторон­не использована без ущерба для последующего восстановления ее и т. д. Эти вопросы специально изучаются в курсах по рыбо­водству.

Дыхательная система. Главными органами дыхательной систе­мы являются жабры, состоящие из многих лепестков, прикреп­ленных проксимальными концами к жаберным дугам в отличие от жаберных пластин хрящевых рыб, прикрепленных одной сто­роной к межжаберным перегородкам. Следовательно, поверхность жабр костных рыб значительно больше, чем у хрящевых рыб. Бо­лее совершенен и механизм вдоха и выдоха. Довольно значитель­ная часть газообмена (в среднем около 10%) совершается через кожу. В газообмене могут принимать участие плавательный пузырь и некоторые части кишечника.

Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита (рис. 85).

Рис. 85. Вскрытый окунь (самка):

/ — жабры; 2 — сердце; 3 — печень; 4 — плавательный пузырь; 5 — селезенка; 6 — яичник; 7 — желудок; 8 — пилорические придатки; 9 — кишка; 10 — моче­вой пузырь; 11 — заднепроходное отверстие; 12 — мочеполовое отверстие; 13 — тычинки жаберной дуги

Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отвер­стия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мо­чевой пузырь.

Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способ­на производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения пред­ставляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, кото­рая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуциру­ются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и от­крывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Опло­дотворение у подавляющего большинства видов костных рыб на­ружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свой­ственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов — в толщу воды. В связи с на­ружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука — около 1 млн, палтус — 2—3,5 млн, треска — до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов — внутренних и наружных. Ускоряющее воз­действие на созревание половых желез оказывают гормоны гипо­физа.

Оплодотворение икры можно осуществить в искусственных ус­ловиях, смешивая икру и семя рыб в присутствии небольшого количества воды. В настоящее время такая методика хорошо разра­ботана и успешно применяется в широких масштабах на так назы­ваемых рыбоводных заводах. Оплодотворенная икра развивается в благоприятных условиях обычно до стадии мальков, способных добывать пищу в естественных водоемах, куда их выпускают. Та­кие мероприятия содействуют восстановлению ценных промыс­ловых рыб, численность которых резко сократилась вследствие за­грязнения водоемов, затруднения миграций рыб на места их размножения, их усиленной добычи.

На скорость роста рыб влияют различные условия жизни: пи­тание, температура, состав растворенных в воде веществ и др. Рост в зависимости от изменений условий жизни идет неравномерно. Известно, например, что он замедляется в холодное время, что можно проследить на годовых кольцах чешуи рыб. Исследования роста рыб в разных водоемах имеют большое теоретическое и прак­тическое значение, так как благодаря им можно выяснить, какие условия благоприятствуют ему, какие, наоборот, задерживают его, как восстанавливаются запасы промысловых рыб и т. д.

Продолжительность жизни рыб различна: одни живут менее года (некоторые виды хамсы и др.), другие — несколько лет (ти­хоокеанские лососевые — кета, горбуша и др.), третьи — несколько Десятков лет и даже около 100 лет (крупные осетровые, щука, сазан и др.).

Рыбообразные (бесчелюстные и рыбы) обладают приспособ­лениями (возникшими в течение длительной эволюции) для пере­движения в воде, добывания пищи, спасения от хищников и т. п.

На основе этих приспособлений у них развились закономерные передвижения, характерные для разных периодов их жизни — миграции. Самые короткие и частые из них — суточные миграции. Зависят они от времени суток. Более длительные сезонные мигра­ции зависят от сезона года. К ним, в частности, относят зимовоч­ные миграции, когда рыбы уходят на глубину и в малоподвижном состоянии, не питаясь, пережидают неблагоприятное для них вре­мя года. Например, хамса, которая питается и размножается в Азовском море, зимует в Черном море, так как вода в нем не подвергается такому сильному охлаждению, как в мелководном Азовском море.

Длительные, у ряда видов далекие миграции, называемые кор­мовыми, совершают многие рыбы в места, где имеются в доста­точном количестве организмы, которыми они питаются. Так, на­пример, треска после окончания периода размножения в Атлантическом океане мигрирует в Баренцево море и некоторые другие северные моря.

Широко распространены у рыб нерестовые миграции, обеспе­чивающие их размножение иногда в очень далеких местах от рай­онов, где они долго живут, питаются и растут. К таким видам относятся проходные рыбы, обитающие в морях, но размножаю­щиеся в реках, впадающих в эти моря. Так, очень ценные осетро­вые рыбы (осетр, севрюга, белуга и др.) обитают в Каспийском, Азовском и Черном морях до наступления периода размножения, а для икрометания отправляются в верховья рек, впадающих в названные моря. После этого они возвращаются в моря, где живут до наступления следующего периода размножения. Мальки, раз­вившиеся из отложенной и оплодотворенной в реках икры, сно­сятся течением в моря, где длительное время растут.

Такие рыбы размножаются несколько раз в течение жизни. Но есть рыбы, живущие несколько лет в океанах и морях, но размно­жающиеся только один раз в жизни. К ним относятся тихоокеан­ские лососи (кета, горбуша, чавыча и др.), которые для размно­жения идут в дальневосточные реки России, реки Северной Америки, Японии, Кореи, Китая, в которых происходит их не­рест. Во время нерестовых миграций рыбы, как правило, не пита­ются и в результате погибают. В отличие от упомянутых рыб пре­сноводный угорь, обитающий в течение длительного времени (до 20 лет и более) в реках Европы, никогда там не размножается, а совершает далекие миграции (7000—8000 км) в Саргассово море, где нерестится и после этого погибает. Мальки угря подхватыва­ются Гольфстримом и через 2 года попадают к берегам Европы и затем входят в реки.

Выделяют группу и полупроходных рыб, живущих в опресненных частях морей и размножающихся в нижнем течении рек, впадающих в эти моря. К ним относятся популяции воблы, сазана, леща, обитающие на севере Каспийского моря.

Миграции известны и у многих беспозвоночных животных, обладающих достаточно эффективными способами передвиже­ния. У позвоночных они наиболее сложны и продолжительны вследствие высокого развития их нервной, двигательной и дру­гих систем органов. Миграции осуществляются наследственно закрепленными инстинктами, развившимися в результате дли­тельного естественного отбора. Благодаря миграциям животные всесторонне используют различные части своих ареалов. Иссле­дования миграций имеют очень большое значение для охраны природы и целесообразного использования промысловых видов животных.

Практическое значение рыб. Костные рыбы являются ис­точниками белка и ряда других веществ, необходимых для пол­ноценного питания людей. Население земного шара в течение XX в. и в особенности в последние десятилетия сильно увели­чилось. В связи с этим добыча рыбы (а также водных моллюсков, ракообразных и других беспозвоночных) резко возросла. В дорево­люционной России рыба добывалась в основном в реках, в других пресноводных водоемах и в южных морях страны.

В увеличении добычи рыбы значительную роль играет развитие прудового рыбоводства. В прудах рыба питается личинками насеко­мых (в основном личинками хирономид), рачками, червями и т. д. Для того чтобы увеличить рыбопродуктивность прудов, рыб под­кармливают жмыхами, бобовыми растениями и др. Чаще всего в прудах выращивают различные расы карпа. Совместно с карпом в прудах можно разводить карасей, линей и другие виды рыб, не являющихся конкурентами в питании. В правильно организован­ных прудовых хозяйствах существует несколько типов водоемов (для размножения, выращивания мальков, нагула товарной рыбы, зимовки и т. д.). В таких хозяйствах можно получать с 1 га 15—20 ц рыбы и более. Прудовое рыбоводство — одна из доходных отрас­лей животноводства.

Систематический обзор

Ныне существующие костные рыбы принадлежат к двум под­классам — лучеперым и лопастеперым рыбам.

Подкласс лучеперые рыбы ( ACTINOPTERYGII)

Парные плавники опираются на костные образования — ради-алии, расположенные лучеобразно (см. рис. 84). Дыхание жабер­ное, хоан нет. Плавательный пузырь — непарный, лежащий над Кишечником, возникший путем ответвления от него.

Надотряд ганоидные ( GANOIDOMORPHA)

Эти рыбы были многочисленны в мезозойскую эру. Тела их были защищены костными чешуями, покрытыми тонким слоем дентиноподобного вещества ганоина. Впоследствии, когда начался расцвет костистых рыб, подавляющее большинство их вымерло. Из четырех отрядов современных ганоидов здесь рассматривает­ся один отряд, представители которого распространены в нашей стране.

Отряд осетрообразные ( ACIPENSERIFORMES)

Большинство видов крупных размеров: длина тела белуги до 4-5 м, русского и сибирского осетров — до 2-3 м (рис. 86) и т. д.; но стерлядь — небольшая рыба (длина тела — 40-60 см). Хвосто­вой плавник — гетероцеркальный. На теле пять рядов костных пластинок (жучек), образовавшихся из ганоидных чешуи. Череп хрящевой, но окружен покровными костями. Хорда хорошо раз­вита. Тел позвонков нет. Сохранилось брызгальце. Имеются арте­риальный конус и спиральная складка в кишке. Таким образом, у этих рыб, как и у других ганоидов, сохранился ряд признаков хрящевых рыб.

Рис. 86. Сибирский осетр

Крупные осетровые — хищники, поедающие других рыб; ос­тальные питаются мелкими беспозвоночными. Половозрелого со­стояния достигают поздно; самцы крупных видов в возрасте не ранее 10—12, самки — 12—15 лет; самцы стерляди — в 4—5 лет, самки — 7—8 лет. Большинство видов — проходные или полу­проходные рыбы. Стерлядь обитает только в пресных водах, но совершает в реках довольно далекие нерестовые миграции. Всего известно 26 видов, из них 14 в России (главным образом в Кас­пийском и Азово-Черноморском бассейнах, в реках Сибири и Дальнего Востока). Издавна высоко ценились мясо и икра.

Костистые рыбы ( TELEOSTEI)

Современных лучеперых рыб, не входящих в над отряд ганоид­ных, объединяли ранее в группу костистых. Однако теперь эту группу не считают особым таксоном. Всех входящих в нее рыб распределяют по 8—10 отрядам. К общим признакам костистых рыб относятся следующие. Тело их покрыто костными чешуями, у некоторых видов вторично голое. Скелет в значительной степени или целиком костный. Остатки хорды сохраняются между телами позвонков. Вместо артериального конуса имеется луковица аорты. Спиральной складки в кишке нет, но у многих видов имеются пилорические отростки; кишечник удлинен.

В процессе эволюции костистых рыб происходили характерные, идущие в одном направлении изменения их организации: скелет постепенно окостеневал; в плавниках появились твердые заострен­ные лучи (у некоторых видов они превратились в колючки), брюш­ные плавники переместились вперед и расположились на уровне грудных плавников или впереди их; плавательный пузырь полно­стью отделился от передней части кишечника, и наполнение его смесью газов происходит только через кровеносную систему; со­вершился ряд изменений в других органах, которые способствова­ли более быстрому плаванию, защите от врагов и увеличили об­щую приспособленность рыб к обитанию в различных водоемах.

Эта огромная группа рыб разделяется на множество отрядов (30—40 и более). Здесь приводятся краткие сведения о некоторых из них в эволюционном порядке (т. е. от низших к высшим костис­тым рыбам).

Отряд сельдеобразные ( CLUPEIFORMES)

Распространены во всех морях, чисто пресноводных мало; есть проходные виды. Многие имеют большое промысловое значение (разные виды сельдей, сардины, кильки, хамса и др.).

Отряд лососеобразные ( SALMONIFORMES)

У многих видов на спине жировой плавник. Морские, про­ходные, некоторые чисто пресноводные. Промысловое значение очень велико (тихоокеанские лососи, семга, форель, нельма, омуль, хариус и др.). К этому отряду относится также обыкно­венная щука, широко распространенная в пресных водах Север­ного полушария, которую добывают в некоторых районах в боль­шом количестве. Она полезна как хищник, истребляющий мало­ценных сорных рыб.

Отряд углеобразные ( AJNGUILLIFORMES)

Тело удлиненное, змееобразное, брюшных плавников нет. По­давляющее большинство видов обитает в морях, известен ряд про­ходных видов, в том числе европейский угорь, имеющий про­мысловое значение.

Отряд карпообразные ( CYPRINIFORMES)

Пресноводные рыбы, число видов которых (свыше 2900) со­ставляет 15 % всех видов класса. Многие имеют большое промыс­ловое значение (сазан, лещ, карась, толстолобик, белый амур и др.). Выведены культурные породы сазана (разные породы карпа), карасей и др.

Отряд сомообразные ( SILURIFORMES)

Обширный отряд, подавляющее большинство видов которого обитает в пресных водах, преимущественно в теплых. Тело, как правило, голое, около рта несколько пар усиков. Величина тела от гигантской (несколько метров) до карликовой (2 см). Многие сомообразные хищники. Широко известен европейский сом — хищ­ник с широкой пастью, но мелкими зубами, длина тела которого иногда достигает 5 м, а масса — 90—300 кг.

Отряд трескообразные ( GADIFORMES)

Большинство этих рыб имеют два или три спинных плавника. Брюшные плавники расположены в передней части брюха под грудными. Подавляющее большинство видов обитает в северных морях. Ряд видов принадлежит к числу важных промысловых объек­тов — треска, пикша, сайда, а в последнее время особенно хек, минтай, путассу. Лишь один вид проник из северных морей в пре­сные воды — налим, особенно многочисленный в Сибири. В пече­ни ряда тресковых рыб накапливается много витамина D.

Отряд кефалеобразные ( MUGILIFORMES)

Брюшные плавники находятся посредине брюха, два спинных плавника. Распространены преимущественно в морских тропиче­ских и умеренных водах, в нашей стране главным образом в Чер­ном море. Имеют важное промысловое значение.

Отряд окунеобразные ( PERCIFORMES)

Самый большой отряд костистых рыб (свыше 6000 видов). Плав­ники с колючими лучами. Брюшные плавники находятся близко к переднему концу тела, под грудными плавниками или впереди их. Размеры тела от нескольких сантиметров до 4-5 м. Распростране­ны на всем земном шаре в самых разнообразных водоемах. Ряд видов имеет большое промысловое значение: в пресноводных водоемах Северного полушария — судак, окунь и др., в морях — ставрида, скумбрия, тунец, нототения и др.

Отряд камбалообразные ( PLEURONECTIFORMES)

Хищные рыбы с уплощенным телом, лежащие во взрослом состоянии на дне на одном из боков. Брюшные плавники впереди грудных. Величина тела от 30—40 см до 5 м. Мальки имеют обыч­ное рыбообразное строение тела, приспособленное к плаванию в толще воды. Ряд видов имеет важное промысловое значение.

Подкласс лопастеперые рыбы

( SARCOPTERYGII)

Эти рыбы по ряду признаков (кости, прикрывающие череп;

жаберные крышки; костный скелет в парных плавниках; плава­тельный пузырь и др.) относятся к классу костных рыб. Но у них, как и у низших лучеперых рыб, сохранились примитивные призна­ки: развитая хорда, отсутствие тел позвонков, артериальный ко­нус, спиральная складка в кишке и др. Сказанное свидетельствует о том, что лучеперые и лопастеперые рыбы произошли от древ­них костных рыб, живших в конце силура.

Однако пути эволюции обеих групп разошлись уже в начале девона. У лопастеперых рыб при сохранении указанных прими­тивных признаков сильно развились парные плавники с мощными опорными лопастями в их основании со скелетом из немногих подвижных удлиненных костей и появились парные плавательные пузыри, возникшие из задних жаберных мешков, лежащие на брюшной стороне. В пузыри поступал воздух через наружные ноздри и хоаны (внутренние ноздри). Эти древние лопастеперые рыбы обитали в небольших пресноводных водоемах и по разным причи­нам (высыхание воды, ухудшение ее качества, недостаток кисло­рода и кормовых объектов и т. п.) пытались выползать на берег, опираясь на плавники и используя для дыхания атмосферный воз­дух, и переходить в другие водоемы. Подкласс разделяется на два отряда: кистеперые рыбы и двоякодышащие рыбы.

Надотряд кистеперые рыбы ( CROSSOPTERYGIMORPHA)

Появились они в нижнем девоне. Обладали хорошо развитым опорным скелетом парных плавников. От них произошли в середи­не девона в результате длительного естественного отбора первые наземные позвоночные, дальнейшее приспособление которых к обитанию в прибрежных районах суши совершалось в каменно­угольном периоде, и возникли примитивные земноводные — сте­гоцефалы. Последние широко распространились и начали вытес­нять своих предков — кистеперых рыб. Одна из групп последних в триасе переселилась в море, где они обитали до конца мезозойской эры. В отложениях кайнозойской эры остатки их не встречались, и возникло мнение, что морские виды кистеперых давно вымерли. Однако в 1938 г. в Индийском океане у берегов Южной Африки была обнаружена кистеперая рыба, близкая к давно вымершим мор­ским мезозойским видам, названная латимерией. Впоследствии вы­яснилось, что эти рыбы постоянно обитают в районе Коморских островов (недалеко от Мадагаскара), где они изредка встречаются на довольно большой глубине. Длина их достигает 1— 1,8 м; чешуя крупная, массивная; парные плавники — мощные, массивные, очень подвижные; плавательный пузырь, т. е. бывшее легкое, для дыхания не приспособлен; хоан нет. Латимерии — хищные живот­ные, питающиеся другими рыбами.

Надотряд двоякодышащие рыбы ( D1PNEUSTOMORPHA)

Эти рыбы произошли от кистеперых рыб и были широко рас­пространены с девона до пермского периода, позднее становились все более редкими. В настоящее время существует только шесть ви­дов: один австралийский, четыре африканских и один южноаме­риканский. За исключением одного африканского вида, это круп­ные животные, достигающие в длину 1,7—2 м. Они всеядные и даже хищные животные. Зубы у них срослись и превратились в массивные пластинки, способные дробить толстые раковины мол­люсков. У австралийского вида одно легкое, у остальных — пара легких. Кровь после окисления в легких идет в сердце, в котором появилась неполная перегородка, разделяющая предсердие на две части — правую и левую, как у земноводных. Они обитают в забо­лоченных, пересыхающих водоемах и могут, окруженные грязе­вой камерой, довольно долго переносить отсутствие воды, ис­пользуя для дыхания атмосферный воздух. Древние двоякодышащие рыбы, судя по их парным плавникам, могли переползать в другие водоемы. Но, вероятно, потомки кистеперых рыб оказа­лись более приспособленными к освоению пограничных биото­пов между водоемами и наземной средой и уже в девоне дали начало первым земноводным, с которыми двоякодышащие рыбы соревноваться не могли. Поэтому выжили те из них, которые мог­ли длительное время переносить отсутствие воды в покоящемся состоянии.

Надкласс четвероногие ( TETRAPODA)

Четвероногие — это позвоночные, перешедшие к жизни на суше, в воздушной среде. Некоторые из них связаны с водой в отдельные периоды жизни или вторично перешли к жизни в воде (китообразные), сохранив легочное дыхание. Передвижение по суше осуществляется с помощью парных членистых конечностей.

У взрослых дыхание легочное. Личинки земноводных дышат жабрами, у остальных классов жаберные щели закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития, но вскоре зарастают. Имеются два круга кровообращения, однако полностью они обо­собляются лишь у птиц и млекопитающих. Увеличивается голов­ной мозг и дифференцируются его отделы. Органы боковой линии исчезают, а другие органы чувств приспосабливаются к деятель­ности в воздушной среде.

Надкласс подразделяется на 4 класса: земноводные, или ам­фибии, пресмыкающиеся, или рептилии, птицы и млекопитаю­щие. Последние 3 класса образуют группу амниот. Это — наземные животные. Оплодотворение у них внутреннее, а яйцо (у яйцекла­дущих форм) развивается только в воздушной среде. Личиночная стадия отсутствует, метаморфоза нет.

Особенности амниот заключаются как в характере эмбриональ­ного развития, так и в строении взрослых особей. Яйца их содер­жат большое количество желтка, поэтому дробятся они частично, дискоидально. При развитии образуются зародышевые оболоч­ки — наружная серозная и внутренняя амниотическая. В результа­те зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную жидкостью. Эта жидкость предохраняет его от высы­хания и механических повреждений. Дыхание и удаление продук­тов обмена у зародыша осуществляются при помощи специально­го зародышевого органа — аллантоиса, выполняющего функции мочевого пузыря.

У взрослых амниот кожа малопроницаема для газов и воды благодаря ее верхнему слою. Это предохраняет организм от высы­хания. Скелет полностью окостеневает, а пояса конечностей уси­ливаются. Увеличивается поверхность легких, формируются мета-нефрические, или тазовые, почки, резко вырастают размеры мозга. Все больше обособляются большой и малый круги кровообра­щения.

Амфибии, как и рыбы, относятся к анамниям, и яйца их раз­виваются в воде. Личинка их водная и лишь в результате метамор­фоза достигает взрослого состояния.

Класс земноводные или амфибии ( AMPHIBIA)

Земноводные — первые наземные позвоночные, еще сохраня­ющие связь с водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют парные конечности с шарнирными су­ставами. Череп аутостиличный (нёбноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным позвонком соединяется за счет образования двух затылочных мыщелков. Тазовый пояс причленя-ется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Сердце со-

стоит из двух предсердий и желудочка. Значительно развит пере­дний мозг, который делится на два полушария. В его крыше име­ются нервные клетки. Глаза с подвижными веками. Голая кожа с большим количеством слизистых желез. Почки мезонефрические (туловищные). Температура тела непостоянная и зависит от тем­пературы окружающей среды (пойкилотермия).

Класс включает 3 современных отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие (рис. 87).

Рис. 87. Филогенетическое древо земноводных

Общая характеристика

Тело взрослых земноводных состоит из головы, туловища и двух пар ног. Хвост был у древних амфибий — стегоцефалов, почти по­стоянно обитавших в воде, и сохранился у сравнительно неболь­шого числа видов, выделенных в отряд хвостатых (тритоны, сала­мандры), тоже проводящих в водоемах большую часть своей жизни во взрослом состоянии. У подавляющего большинства современ­ных земноводных, выделяемых в отряд бесхвостых (лягушки, жабы и многие другие), хвост редуцировался в связи с тем, что они перешли к передвижению скачками с помощью задних ног. У не­многих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд без­ногие, или червяги), редуцировались ноги и хвост (рис. 88).

Рис. 88. Амфибии:

1 — кольчатая червяга (Siphonops); 2 — тритон (Triturusvulgaris); 3 — личинка амблистомы аксолотль; 4— амблистома (Amblystoma); 5— пятнистая саламандра (Salamandrasalamandra); 6 — протей (Proteus)

Тело у амфибий, как правило, сплющено в дорзовентральном направлении. Голова подвижно соединена с туловищем, что спо­собствует лучшей ориентации взрослых земноводных в воздуш­ной среде, особенно при лове пищевых объектов (главным обра­зом летающих насекомых). Этим они отличаются от рыб, у которых тело сдавлено с боков и голова неподвижно соединена с тулови­щем, что необходимо при плавании.

Обычная длина тела амфибий несколько сантиметров, некото­рые виды значительно крупнее, но в среднем представители это­го класса имеют меньшую величину тела, чем остальные назем­ные позвоночные.

Покровы. Кожа голая, костная чешуя была только у стегоцефа­лов. Как известно, масса тела при переходе из водной среды в воздушную возрастает (закон Архимеда). Поэтому редукция кост­ной чешуи имела большое значение для приспособления первых наземных позвоночных к жизни на суше. В связи с редукцией че­шуи и необходимостью защиты тела от механических повреждений поверхностные клетки эпидермиса претерпевают умеренное оро­говение оболочек. Кожа весьма богата железами, выделения кото­рых усиливают защиту от высыхания и у ряда земноводных содер­жат ядовитые вещества.

Окраска тела разнообразна и для каждого вида специфична. В большинстве случаев она имеет защитное значение, так как бла­годаря ей эти животные малозаметны в местах их обитания.

Кожа земноводных отделена от лежащей под ней мускулатуры обширными полостями с водянистой жидкостью, которых нет ни у рыб, ни у вышестоящих позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вполне приспособленных к жизни на суше. Эти полости, во-первых, уменьшают опасность высыхания тела, во-вторых, выполняют роль амортизаторов механических воздей­ствий на поверхность тела, в-третьих, облегчают кожный газооб­мен, играющий у земноводных важную роль.

Нервная система. В связи с более сложными и изменчивыми условиями жизни и коренным изменением характера движения взрослых, особенно на суше, нервная система амфибий довольно сильно отличается от аналогичной системы костных рыб (рис. 89).

Рис. 89. Головной мозг лягушки, вид сбоку:

1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 — зрительная хиазма; 6 — воронка; 7 — гипо­физ; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатый мозг; 11 спинной мозг

Передний мозг всегда крупнее среднего мозга и явственно разде­ляется на два полушария; в глубинных слоях его крыши появля­ются нервные клетки, которые можно рассматривать как слабые зачатки будущей коры головного мозга. Роль его в координации жизнедеятельности всего организма благодаря усилению его свя­зей с другими отделами центральной нервной системы несколько возрастает. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, так как во время движения положение тела земноводных вследствие опоры на ноги более устойчиво, чем у рыб. Участки спинного мозга в местах отхождения от него нервов к мышцам ног, которые выполняют зна­чительно большую роль, чем мышцы парных плавников, заметно утолщены. Периферическая нервная система в связи с появлени­ем длинных расчлененных ног, прогрессирующей дифференциа­цией мышечной системы и другими приспособлениями к назем­ной жизни подверглась существенным изменениям.

Органы чувств. Из органов чувств наиболее существенным из­менениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из вод­ной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти целиком отражаются от поверхности животного, и только около 1 % энер­гии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, возник новый отдел органа слуха — среднее ухо. Оно представляет собой напол­ненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая косточка (столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окошечко, затянутое плен­кой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окру­женный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмо­сферному, и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых через слуховую косточку и перилимфу передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик — из рас­положенной около щели подъязычно-нижнечелюстной кости (ги-омандибуляре), которая подвешивала у рыб висцеральный отдел черепа к мозговому отделу там, где за ушными костями находил­ся лабиринт.

Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают ор­ганы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздраже­ния, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, сейсмосенсорные органы.

Земноводным свойственно довольно сложное инстинктивное поведение, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей на западе Украины, наматывает на свои задние конечности шнуры икры и до развития головастиков прячется в укромных местах. Через 17—18 дней самец возвращает­ся в воду, где происходит вылупление головастиков. Это свое­образный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бес­хвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вы­рабатываются с большим трудом.

Скелет. В связи с приспособлением амфибий к наземному об­разу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях (рис. 90).

Рис. 90. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),

Б — туловищный позвонок лягушки:

1 — шейный позвонок; 2 — туловищные позвонки; 3 — ребра; 4 — крестцовый позвонок; 5 — хвостовые позвонки; 6 — уростиль; 7 — пояс передних конеч­ностей; 8 — плечо; 9 — локтевая кость; 10 — лучевая кость; 11 — сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12 — запястье; 13 — пясть; 14 — фаланги пальцев; 15 — подвздошные кости тазового пояса; 16 — бедро; 17 — большая берцовая кость; 18 — малая берцовая кость; 19 — сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20 — предплюсна; 21 — плюсна; 22 — фаланги пальцев; 23 — тело позвон­ка; 24 — верхняя дуга с остистым отростком; 25 — сочленовный отросток; 26 — поперечный отросток; /— V — нумерация пальцев, р — рудимент предпальца

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, ве­роятно, объясняется необходимостью облегчить массу тела в свя­зи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много кос­тей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль под­веска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с ут­ратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенно­стями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.

Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчива­ется длинной косточкой — уростилем, образовавшимся из руди­ментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он слу­жит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у ос­тальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет груд­ной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пяст­ных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой бер­цовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, не­смотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Пер­воначально передние и задние ноги были пятипалые, у совре­менных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плаватель­ными перепонками.

Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопат­ки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соедине­ны с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хряще­вые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Зад­ний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздош­ной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему зад­ние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили доволь­но прочную опору.

Мышечная система. В связи с развитием у амфибий ног, со­стоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, большим, чем у рыб, разделением на отделы позвоночного стол­ба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверг­лась значительной перестройке и стала намного разнообразнее по сравнению с той же системой рыб. У последних главную массу составляло множество сходных мышечных сегментов. У амфибии появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедрен­ные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, из­меняющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развива­лась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохра­нились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хо­рошо выраженные на брюшной стороне тела.

Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. Уряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным об­разом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью ре­дуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и мо­жет для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуще­ствляется челюстями.

Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представ­ляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше — у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (рис. 91). Эти органы имеют еще очень простое строение и представля­ют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов.

Рис. 91. Вскрытая самка лягушки:

1 — сердце; 2 — легкое; 3 — левая лопасть печени; 4 — правая лопасть печени; 5 — желчный пузырь в центральной лопасти печени; 6 — желудок; 7 — поджелу­дочная железа; 8 - двенадцатиперстная кишка; 9 - тонкая кишка; 10 - прямая кишка- 11 - селезенка; 12 - клоака (вскрыта); 13 - мочевой пузырь; 14 - отвер­стие мочевого пузыря; /5 - почка; 16 - мочеточник: 17 - парные отверстия мочеточников в клоаке; 18 - правый яичник (левый удален); 19 - жировое тело; 20 — правый яйцевод; 21 — левый яйцевод; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — общая сонная артерия; 27 - левая дуга аорты; 28 - кожно-легочная артерия

Так как внутренняя стен­ка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невели­ка. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходитследующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри — хоаны) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем нозд­ри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости под­нимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в ре­зультате сокращения брюшной мускулатуры.

Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земно­водных в условиях недостаточной для них влажности воздуха не­возможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала — наружными, потом — внутренними) и кожей. У некоторых хвос­татых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраня­ются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.

Кровеносная система. Она тоже сильно изменилась по сравне­нию с той же системой рыб в связи с заменой жаберного дыха­ния на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением амфибий к наземному образу жизни (рис. 92).

Рис. 92. Кровеносная система лягушки:

А — схема артериальной системы лягушки: 1 — наружная сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — общая сонная артерия; 4 — легочно-кожная артерия; 5 — артериальный конус; 6 — правое предсердие; 7 — левое предсер­дие; 8 — желудочек; 9 — легочная артерия; 10 — легкое; 11 — кожная артерия; 12 — печеночные артерии; 13 — желудочная артерия; 14 — кишечная артерия; 15 — спинная аорта; 16 — почечная артерия; 17— почка; 18 — левый семенник (правый удален); 19 — подвздошная артерия; Б — схема венозной системы лягушки: 1 — бедренная вена; 2 — седалищная вена; 3 — подвздошная вена; 4 — брюшная вена; 5 — воротная вена печени; 6 — печеночная вена; 7 — левый яичник; 8 — почка; 9 — задняя полая вена; 10 — большая кожная вена; 11 — подключичная вена; 12 — внутренняя яремная вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — передняя полая вена; 15 — легкое

Сердце намного крупнее и сложнее устроено, чем у рыб, и со­стоит из трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная угле­кислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и на­сыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть ве­нозной. В результате сокращения предсердий кровь из них попада­ет в единственный желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не смешиваются, так как этому пре­пятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне же­лудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой — артери­альная, а в средней — смешанная.

От правой части желудочка отходит артериальный конус (уна­следованный амфибиями от кистеперых рыб), от которого берут начало четыре пары артерий (образовавшиеся из жаберных при­носящих артерий рыб). Первая пара (самая передняя) — сон­ные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары — артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела — аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, чет­вертая пара — легочно-кожные артерии, которые потом разде­ляются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в са­мые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови — смешанная — направ-

ляется в аорту, третья порция крови — артериальная — идет в сонные артерии. Следовательно, в отличие от жаберных принося­щих артерий рыб, которые несут только венозную кровь, пере­численные главные артерии амфибий несут разную кровь, что обеспечивает наиболее целесообразное распределение ее в орга­низме в связи с переходом к легочному способу дыхания. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое пред­сердие и несколько увеличивает содержание кислорода в веноз­ной крови.

Таким образом, у амфибий в отличие от бесчелюстных и рыб не один, а два круга кровообращения: большой — от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый — от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легоч­ным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы заключа­ется в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с по­ниженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.

В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мы­шечной системы и другими изменениями тела у земноводных су­щественно изменилась сеть кровеносных сосудов.

Выделительная система. Почки, как и у рыб, туловищные, но более компактной формы, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, как и у кистеперых рыб, в кло­аку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное ко­личество воды, избыток которой удаляется через почки.

Размножение. Амфибии — раздельнополые животные. У самок половые железы представлены парными яичниками, а у самцов — парными семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых амфибий этому предшествует сбли­жение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавлива­ет передними конечностями на ее брюшную стенку и этим спо­собствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение про­исходит вне организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоа­ки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение — внут­реннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.

У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в ок­раске, строении передних ног, которыми самцы удерживают са­мок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешочками — резонаторами.

Развитие. Как правило, развитие происходит в воде. Из оплодо­творенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами, и их внутреннее стро­ение напоминает таковое рыб. По мере роста происходит пре­вращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, боль­шие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.

Практическое значение. Многие амфибии полезны тем, что унич­тожают большое количество насекомых — вредителей сельскохо­зяйственных растений, переносчиков, промежуточных и оконча­тельных хозяев паразитов, вызывающих заболевания домашних животных и людей. Во многих биоценозах амфибии размножаются в большом количестве и играют существенную роль в круговороте веществ. Масса земноводных используются в разнообразных науч­ных исследованиях и в учебных целях. В ряде стран амфибий (глав­ным образом лягушек) употребляют в пищу. Вред же, причиняе­мый этими животными (в частности, в рыбоводном прудовом хозяйстве), сравнительно невелик. Между тем чрезмерный отлов этих позвоночных, уничтожение биотопов, где они водятся, ши­рокое непродуманное использование ядовитых веществ для борь­бы с разными вредными организмами губительно отражается на популяциях амфибий. Поэтому проведение разных мероприятий по их охране весьма необходимо.

Систематический обзор

Современные земноводные принадлежат к трем отрядам: хвос­татые (около 300 видов), безногие (около 60 видов), бесхвостые (около 2000 видов). Среди наземных позвоночных класс амфибий занимает последнее место по количеству видов. В нашей фауне их около 30 видов.

Отряд хвостатые амфибии ( URODELA, или CAUDATA)

Сравнительно небольшая группа животных, к которой от­носятся саламандры, тритоны, протеи (имеют жабры, живут в пещерных водоемах и лишены глаз), сирены (с жабрами и ли­шенные задних ног) и др. Большинство хвостатых амфибий рас­пространено в Северной Америке. По внешнему облику, внутрен­нему строению и образу жизни они ближе к рыбам, чем другие земноводные. Большую часть жизни хвостатые амфибии проводят в воде, некоторые сохраняют жаберное дыхание; легкие очень примитивны. Есть основание предполагать, что водный образ жизни у этих амфибий — вторичный. Возможно, что после того как зем­новодные дали начало сухопутным позвоночным (пресмыкающим­ся), амфибиям стало трудно конкурировать со своими потомками. Нередко их жизнь была в меньшей опасности в мелких водоемах, где пресмыкающиеся жить не могут и почти не встречаются рыбы. Поэтому в процессе эволюции чаще выживали те амфибии, которые не заканчивали метаморфоза и оставались жить в воде. Явле­ние выпадения взрослой стадии и достижения личинкой полово-зрелости называется неотенией. Неотения имеет место и у живот­ных других групп.

Отряд безногие амфибии ( APODA)

Маленькая группа червеобразных животных (червяги), сильно изменившихся в связи с роющим образом жизни и в то же время сохранивших ряд примитивных признаков. Оплодотворение внут­реннее. Развитие личинок заканчивается в воде. Обитают преиму­щественно в Южной Америке, а также встречаются в тропичес­кой Африке и Южной Азии.

Отряд бесхвостые амфибии ( ANURA)

Самая многочисленная группа современных земноводных, хо­рошо приспособленных к полуназемному образу жизни. К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлян­ки и др. Особенно многочисленны в тропических странах. Многие виды живут на деревьях. Некоторые бесхвостые (например, жабы) лучше переносят условия наземной жизни и дальше уходят от водоемов, чем большинство видов этой группы. У таких земно­водных кожа грубее, лучше развиты легкие и т. д. Однако и они обитают только во влажных местах.

Класс пресмыкающиеся, или рептилии ( REPTILIA)

Форма тела рептилий ящерообразная, змеевидная или плос­кая и широкая (черепахи). Кожные покровы сверху ороговевают, вследствие чего образуются щитки, чешуи, шиты и когти. Для воды и газов кожа непроницаема и в связи с этим почти лишена желез.

В позвоночнике формируется шейный отдел, обеспечиваю­щий подвижность головы. Череп имеет затылочный мыщелок, височные ямы и ограничивающие их височные дуги. Конечности типичны для наземных позвоночных. Дыхание только легочное, причем есть трахея и бронхи. Сердце трехкамерное. Почки мета-нефрические (тазовые). Головной мозг увеличен за счет полуша­рий и мозжечка. Обитают в различных биотопах, главным обра­зом в теплых и умеренных широтах. Температура тела непостоян­ная.

Современные пресмыкающиеся являются остатками господство­вавших в прошлом классов. Ныне живущих отрядов — 4, ископа­емых— 13 (рис. 93).

Рис. 93. Филогенетическое древо пресмыкающихся

Пресмыкающиеся произошли во второй половине каменно­угольного периода от более сложных древних земноводных, близких к стегоцефалам. В процессе последующей длительной эволюции они стали настоящими наземными животными, приспособленными к более активному, чем амфибии, образу жизни в различных час­тях суши, часто в очень засушливых условиях, к размножению и эмбриональному развитию вне водоемов. К современным рептили­ям относятся ящерицы, змеи, крокодилы и черепахи (рис. 94).

Рис. 94. Ящерицы:

1 — степная агама; 2 — ушастая круглоголовка; 3 — желтопузик; 4 — степной геккон; 5 — серый варан; 6 — хамелеон

Общая характеристика

Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочле­нена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном.

Туловище удлиненное (только у черепах широкое), довольно гибкое; хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Вели­чина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а неко­торые виды достигают огромных размеров.

Покровы. Кожа покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые за­щищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями. Кожа современ­ных рептилий в отличие от земноводных сухая, лишенная желез.

Окраска наружных покровов разнообразна и у многих видов имеет защитное значение, так как благодаря ей животные мало­заметны на фоне окружающей среды.

Нервная система. В связи с более подвижным и сложным обра­зом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфи­бий (рис. 95).

Рис. 95. Головной мозг ящерицы, вид сбоку:

1 — полушарие переднего мозга; 2 — обо­нятельная доля; 3 — промежуточный мозг; 4 — гипофиз; 5 — средний мозг; 6 — пе­рекрест зрительных нервов (хиазма); 7 — мозжечок; 8 — спинной мозг

Передний мозг значительно больших размеров, чем У последних (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки — зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавлива-ются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Воз­растает роль этого отдела го­ловного мозга как координа­тора жизнедеятельности всего организма. Усложняется стро­ение промежуточного и сред­него мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами централь­ной нервной системы. Мозже­чок в связи с усложнением способов передвижения и не­обходимостью сохранять рав­новесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует харак­терный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длин­ный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внут­реннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко­торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных рассто­яниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у рыб и амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кро­ме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть темен­ной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражении. Некоторые прогрессивные из­менения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабан­ной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко — круглое, что увеличивает подвиж­ность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углубле­нии. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. В осязании большую роль играет язык.

Скелет. Он почти полностью окостенел благодаря замене гру­бой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защит­ная функции улучшились (рис. 96).

Рис. 96. Скелет ящерицы:

7 — ключица; 2 — лопатка; 3 — плечо; 4 — лучевая кость; 5 — локтевая кость; б — запястье; 7 — пястье; 8 — фаланги пальцев; 9 — ребра; 10 — таз; 11 — бедро; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна; 16 — хвостовые позвонки

Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозгово­му отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил воз­можность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов. Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помо­щью одного мыщелка, что также способствует увеличению по­движности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отде­лов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо раз­витыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, от­сутствующая у амфибий. От поясничных позвонков отходят уко­роченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением чере­пах) позвонков много.

Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земно­водных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж­ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление по­ясов конечностей: плечевого — благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового — вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его по­ловины образуют два сращения — седалищное и лонное.

Мышечная система. Она подверглась дифференциации, раз­вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го­ловы, движения возникшей у рептилий шеи, расширение и суже­ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Пищеварительная система. Она более дифференцирована, чем у земноводных (рис. 97). Зубы в основном сосредоточены на челюс­тях, количество их велико, но они однотипны и служат преиму­щественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, ко­торое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твер­дого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что об­легчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глот­ка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелу­дочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и закан­чивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются пре­имущественно животными, число растительноядных видов незна­чительно.

Рис. 97. Внутренние органы ящерицы; А — самец; Б — самка:

/ - внешняя и 2 - внутренняя яремные вены; 3 - левая и 4 - правая сонные артерии; 5 - левая и 6 - правая дуги аорты; 7 - правое и 8 - левое предсердия; 9 - желудочек сердца; 10 - левая подключичная артерия- 11 - легкое; 12 - печень; 13 - желчный пузырь; 14 - желудок; /5 - поджелудоч­ная железа; 16 — двенадцатиперстная кишка; 17 — толстая кишка- 18 — прямая кишка; 19 - почка; 20 - спинная аорта; 21 - выносящие вены почек; 22 - мочевой пузырь; 23 - придаток семенника; 24 - семенник; 25 — семяпровод; 26 — яичник; 27 — яйцепровод

Дыхательная система. Органами дыхания у рептилий служат легкие (см. рис. 97), так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой фун­кции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравне­нию с амфибиями строение легких и дыхательных путей услож­нилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внут­ренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хря­щевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний ко­нец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха проис­ходит более эффективно, чем у амфибий, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. Такой же механизм сохранился у высших позвоночных — птиц и млекопитающих.

Кровеносная система. Сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокоди­лов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания (рис. 98).

Рис. 98. Сердце и основные сосуды ящерицы (светлые — сосуды с артериальной кровью, штриховка — со смешанной кровью; черные — с венозной):

1 — правое предсердие; 2 — левое пред­сердие; 3 — желудочек; 4 — неполная перегородка, разделяющая желудочек на левую и правую половины; 5 — ле­гочная артерия; 6 — левая дуга аорты; 7 — правая дуга аорты; 8 — подклю­чичная артерия; 9 — спинная аорта; 10 — общий ствол сонных артерий; 11 — левая внутренняя сонная артерия, 12 — левая наружная сонная артерия; 13 — легочная вена; 14 — задняя полая вена и передние полые (яремные) вены

В левое предсер­дие поступает артериальная кровь — она идет из легких. В правое предсердие поступает венозная кровь — она собирается из всех ча­стей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину — веноз­ная, в левую — артериальная. Благодаря наличию перегород­ки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивает­ся, чем у земноводных. Артери­ального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.

От правой стороны желудоч­ка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жабер­ных артерий), несущие в лег­кие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара со­судов состоит из двух дуг аор­ты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты от­ходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжа­ют мозг, особенно чувствитель­ный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, ко­торая разветвляется на множе­ство артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену ве­ществ.

Выделительная система. Она сильно изменилась в связи с уси­лением интенсивности обмена веществ рептилий, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным при­способлением их к наземному образу жизни, вследствие чего воз­никла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными поч­ками {метаяефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боуменовыми капсулами, окружающими мальпигие-вы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы та­зовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых орга­нических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные ка­нальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки ка­пилляры значительную часть воды и другие вещества, необходи­мые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Про­цессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земно­водные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий ко­нечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных и у ряда других первичноводных позвоноч­ных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.

У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эво­люции позвоночных.

Размножение. В состав мужской половой системы рептилий вхо­дят два семенника округлой формы, лежащие по бокам пояс­ничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образо­вавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйце­водов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворе­ние только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содер­жащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, про­двигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются бел­ковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.

У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.

Развитие. У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно отклады­вают в почву, а некоторые виды — под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылуп­ляются сформированные животные, т. е. для таких видов характер­но яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с со­судами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть пита­тельных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще на­блюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все кроко­дилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их раз­витие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не по­кидающие воду, относятся к живородящим.

Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и дру­гими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреж­дений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют боль­шое значение для обеспечения эмбрионального развития живот­ных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из экто­дермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противопо­ложных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки пре­вращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутрен­ний — мезодермальный), а внутренняя — в амнион (его наруж­ный слой мезодермальный, внутренний — эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидко­стью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотря­сений, особенно опасных в условиях воздушной среды.

Происхождение. Первые рептилии, возникшие во второй по­ловине каменноугольного периода, обитали во влажных биотопах суши и, вероятно, размножались и развивались в воде. К этому времени суша уже была заселена низшими наземными растения­ми, различными беспозвоночными, начиналось завоевание возду­ха насекомыми. Рептилии, которые могли удаляться на большие расстояния, чем амфибии, от водоемов, имели в изобилии пищу и не встречали серьезных врагов. В конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат становился более засушливым, что вызывало гибель многих амфибий и, на­оборот, содействовало прогрессивному развитию и более широкому распространению на суше рептилий. Спустя некоторое время они перешли к размножению и развитию вне водоемов, сначала в бо­лее влажных наземных биотопах, а потом в более сухих местах. В течение мезозойской эры они распространились по всему земно­му шару и возникло много различных групп. Наряду с хищниками 'было много растительноядных видов, появились рептилии, при­способленные к полету, и рептилии, обитающие в морях. Величи­на их тела была различна, но большинство были крупными живот­ными, а некоторые имели гигантские размеры — до 20 м и более в длину. Климат на протяжении почти всей мезозойской эры был теплым, очень благоприятным для этих животных, не имеющих достаточно высокой постоянной температуры тела и теряющих свою активность при охлаждении окружающей среды.

В конце мезозойской эры на земном шаре происходили мощ­ные горообразовательные процессы, сопровождающиеся резким изменением условий существования (температуры, влажности и др.). Это повлекло за собой массовое вымирание мезозойских рептилий, не выдержавших борьбу за существование в таких тя­желых для них абиотических условиях среды, осложненную со­ревнованием с млекопитающими и птицами. Тогда же возникли и стали многочисленными в течение кайнозойской эры новые группы пресмыкающихся — ящерицы и произошедшие от них змеи. Из старых же групп сохранились лишь один очень примитивный вид первоящеров, небольшое количество крокодилов и черепах. Со­временные рептилии распространены преимущественно в теплых странах, особенно в субтропических и тропических, в странах с умеренным климатом их мало, на далеком севере они отсутствуют.

Систематический обзор

В мировой фауне насчитывается около 6600 видов рептилий:

клювоголовых — 1, черепах — 230, крокодилов — 22, ящериц — около 3900, змей — около 2500. По численности видов рептилии стоят среди наземных позвоночных на втором месте, уступая только птицам. Сохранилось 3 современных подкласса и всего 4 отряда пресмыкающихся.

Подкласс черепахи CHELONIA, или ESTUDINES)

Отличаются от остальных рептилий прежде всего панцирем, состоящим из спинного и брюшного костных щитов, покрытых снаружи роговыми пластинками. Зубов нет, их заменяют заост­ренные роговые края челюстей. Скелет и другие системы органов довольно сильно изменены. Некоторые черепахи достигают ог­ромной величины и имеют в длину до 2 м при массе 500—600 кг. Человек истребил большое количество черепах, так как мясо и яйца многих из них съедобны, а щиты идут на разные изделия. Большинство черепах временно или постоянно живут в воде. Ин­тересно, что у последних панцирь сильно облегчен, а конечности превратились в ласты для плавания. Питаются черепахи преиму­щественно различными животными (беспозвоночными, рыбами и др.), но некоторые виды растительноядны.

Подкласс архозавры ( ARCHOSAURIA)

Отряд крокодил ( CROCODILIA)

Это единственный сохранившийся отряд в подклассе архозав­ров. Крупные хищные пресмыкающиеся (самые большие из них достигают 10—12 м), ведущие водный образ жизни. Организация крокодилов в некоторых отношениях более совершенна, чем дру­гих рептилий (лучше развита нервная система, сердце четырех­камерное, зубы сидят в ячейках, имеется развитое твердое нёбо и т. д.). В настоящее время их осталось небольшое число видов, и они все включены в Красную книгу. Крокодилы питаются крупны­ми водными беспозвоночными, рыбами и другими позвоночны­ми, в том числе млекопитающими. Некоторые виды нападают на человека. Из кожи крокодилов изготавливают различные изделия.

Подкласс лепидозавры ( LEPIDOSAURIA)

Отряд клювоголовые ( RHYNCHOCEPHALIA)

Единственный представитель этой очень древней группы — гаттерия (Sphenodonpunctatis) — сохранился только на островах Новой Зеландии. Строение характеризуется рядом примитивных признаков, к которым относятся двояковогнутые позвонки с ос­татками хорды между ними, наличие на сошнике зубов, отсут­ствие совокупительных органов и др. Длина тела этой рептилии достигает 60 см. После заселения Новой Зеландии людьми гаттерия была почти истреблена; сейчас от полного истребления ее защищает специальный закон об охране этого замечательного жи­вотного.

Отряд чешуйчатые ( SQUAMATA)

Отряд включает 4 современных подотряда, из которых здесь рассматриваются только 2.

Подотряд ящерицы ( SAURIA)

Включает животных, как правило, небольших размеров. Оби­тают в самых разнообразных условиях: в степях, пустынях, лесах, горах и т. д. Мелкие виды питаются насекомыми и другими бес­позвоночными, более крупные (вараны и др.) нападают на по­звоночных; немногие виды растительноядны. Ящерицы истребля­ют вредных насекомых. Некоторых ящериц используют в пищу, но в общем практическое значение рассматриваемого подотряда невелико. Известна лишь одна ядовитая ящерица — ядозуб, живу­щая на юге Северной Америки.

Подотряд змеи ( OPHIDIA, или SERPENTES)

Своеобразная группа позвоночных, произошедших от каких-то вымерших ящериц. Следует отметить, что среди современных ящериц имеются виды, у которых наблюдается редукция ног. Змеи отличаются от своих предков не только отсутствием ног, но и рядом других признаков. Тело очень вытянутое, количество ребер увеличилось (на них при ползании змеи опираются). У удавов со­хранились рудименты таза и задних ног. Грудины у змей нет. Веки срослись и стали прозрачными, что защищает глаза от разных по­вреждений. Среднее ухо и барабанная перепонка редуцировались. Одни органы (почки, половые железы и др.) сильно удлинились, другие уменьшились или атрофировались (левое легкое и др.).

Почти все змеи — хищники, и лишь некоторые виды питаются насекомыми. Кости, образующие верхнюю челюсть, подвижно соединены между собой и с соседними костями, а левая и правая половины нижней челюсти соединены связкой. Поэтому змеи могут широко раскрывать рот и заглатывать добычу больших размеров; стенки пищеварительной трубки тоже способны к значительному растяжению. Среди рассматриваемого отряда довольно много ядо­витых видов. Яд выделяется видоизмененными верхнегубными слюнными железами и попадает в тело жертвы через раны, нане­сенные особыми удлиненными зубами, расположенными на верх­ней челюсти. Эффективным средством против змеиного яда явля­ются специальные сыворотки.

В нашей стране мало ядовитых змей, среди которых наиболее распространена гадюка обыкновенная. В степях южной части европейской территории обитает гадюка степная, а также очень ядовитая гюрза. На домашних млекопитающих яд змей действует нередко сильнее, чем на человека. Однако польза, приносимая змеями, ве­роятно, значительно превышает причиняемый ими вред, так как они истребляют большое количество вредных грызунов, а яд раз­ных змей идет на приготовление ряда лекарственных препаратов, в связи с чем некоторые виды этих пресмыкающихся разводят в спе­циальных питомниках (серпентариях).

Класс птицы ( AVES)

Птицы появились в начале юрского периода (по новейшим дан­ным — в триасе). Они произошли от пресмыкающихся, организа­ция которых к этому времени уже сильно усложнилась в результа­те длительного эволюционного развития. Это сделало возможным переход древесных видов сначала к планирующему способу пере­движения, а впоследствии к полету. Приспособление к полету на­ложило отпечаток на строение птиц и их жизнедеятельность. От­дел зоологии, посвященный всестороннему изучению птиц, называется орнитологией.

Птицы и млекопитающие имеют постоянную и притом высо­кую температуру тела, которая не зависит или слабо зависит от колебаний температуры внешней среды. У остальных животных температура тела меняется в зависимости от изменения темпера­туры окружающей их среды. Животных с постоянной температу­рой тела называют гомойотермными, а животных с переменной температурой — пойкилотермными. У птиц температура тела очень высокая, в среднем выше, чем у млекопитающих. Даже у низших из современных птиц (бескрыла, или киви) она равна 37,8 °С. В среднем же температура тела разных видов птиц около 42 °С, а максимальная температура у ряда воробьиных достигает 45,5 "С. Столь высокая температура тела имеет огромное физиологическое значение, ибо она является одним из важнейших условий высо­кой интенсивности обмена веществ и всех физиологических про­цессов, происходящих в организме птиц.

Большое значение имеет не только высокая температура, но и ее постоянство. Тончайшие, наиболее совершенные физиологи­ческие процессы (в особенности процессы, протекающие в го­ловном мозге) нуждаются в постоянстве условий внутри орга­низма. Благодаря постоянству температуры тела гомойотермные животные могут вести активную жизнь и при низкой температуре.

Общая характеристика

Тело птиц состоит из округлой головы, туловища, начинаю­щегося очень подвижной шеей, передних конечностей, превратившихся в крылья, и хорошо развитых ног. Форма тела — обтекаемая, лишен­ная выступающих частей, компактная;

крылья у птиц, передвигающихся по земле или находящихся в покое, сло­жены на спине. Поверхность распростер­тых во время полета крыльев значитель­но превышает поверхность туловища. Отмеченные особенности имеют боль­шое значение для обеспечения пере­движения птиц в воздухе, а также по земле. Хвост отсутствует.

Покровы. Кожа тонкая, что имеет су­щественное значение для уменьшения массы тела птиц и обеспечения по­движности перьев. В ней нет, как и у со­временных рептилий, желез, клетки на­ружных слоев ее эпидермиса сильно ороговевают, вследствие чего резко уменьшается испарение воды, столь не­обходимой для интенсивного обмена ве­ществ, присущего птицам. Соедини-тельнотканный слой кожи подстилается рыхлой клетчаткой, в которой могут накапливаться запасы жира.

Тело покрыто перьями. Различают перья контурные и пуховые (рис. 99).

Рис. 99. Контурное перо (общий вид снизу):

1 — ствол (стержень); 2 — очин (на рисунке частично вскрыт); 3 — отверстие очина; 4 — душка (омертвевший сосочек); 5 — наружное опа­хало; 6 — внутреннее опаха­ло; 7 — пуховая часть опаха­ла; 8 — добавочный стержень

Контурное перо состоит из рогового стержня, который разделяется на очин и ствол, от ствола отходят длинные ро­говые пластинки — бородки первого по­рядка, от них — более короткие бородки второго порядка, сцепленные крючочками, в результате чего образуется прочная пластинка — опахало. В пуховом пере стержни слабые, бородки — мягкие, не сцепленные крючочками. Различают еще пух, в котором стержня нет, а имеются только мягкие бородки. Контурные перья прикреплены к коже не на всей поверхности, а только на определенных участках — птерилиях. Остальные участки кожи — аптерии — лишены контурных перьев, хотя они прикрыты ими. На этих участках у большинства пиц есть пух и пуховые перья. Последние могут быть и на птерилиях. Контурные перья названы так потому, что они в значитель­ной степени определяют форму (контур) птиц. Они образуют прочную поверхность крыльев и на заднем конце тела — рулевую ло­пасть. Следовательно, контурные перья играют первостепенную роль в обеспечении полета. Весь перьевой покров предохраняет тело от излишней отдачи тепла и от механических повреждений, столь возможных во время полета, а также при передвижении по земле, на деревьях и т.д. Отмеченные положительные свойства перьевого покрова сочетаются с его малой массой, что так важно для летающих животных. Для сохранения эластичности контурных перьев птицы при помощи клюва смазывают их выделениями един­ственной кожной железы — копчиковой, расположенной около клоаки.

Образование пера начинается с выпячивания эктодермального сосочка, схожего с первыми стадиями развития роговых чешуи рептилий. Внутри сосочка имеется вырост соединительнотканно-го слоя кожи с кровеносными сосудами, питающими развиваю­щееся перо. Снаружи сосочек окружен эпидермальным чехликом, под покровом которого происходит ороговение групп эктодер-мальных клеток и превращение их в бородки. По окончании раз­вития бородок чехлик сбрасывается, освобождая готовое перо в виде пуха. При формировании пуховых и контурных перьев обра­зуются стержни, от которых отходят бородки. Следовательно, го­товые перья представляют собой чисто эктодермальные образова­ния, в развитии которых принимает участие мезодермальный слой кожи.

Несмотря на достаточную прочность перьев, они все-таки по­вреждаются в результате воздействия разных внешних факторов и изнашиваются. Поэтому у птиц происходит периодическая смена оперения — линька. У одних птиц линьке одновременно подверга­ется весь перьевой покров. Такие птицы во время линьки не могут летать и прячутся в укромных местах. У других же птиц смена опе­рения совершается постепенно. Линька первого типа наблюдается у видов, которые добывают пищу не в полете; линька второго типа характерна для видов, которые настигают свою жертву на лету. Смена перьев необходима также в связи с изменениями ус­ловий среды в разные времена года, например, в зимнем опере­нии больше пуха и пуховых перьев, чем в летнем, и т. д.

Окраска перьев птиц разнообразна и характерна для каждого вида. Она обусловлена сочетанием разных пигментов: темных — меланинов, желтых и красных — липохромов. При отсутствии пиг­ментов окраска перьев белая. Значение окраски различно: благо­даря ей птицы менее заметны на фоне тех биотопов, где они обитают; она облегчает общение между особями одного и того же вида и в том числе встречу самцов и самок. Она меняется в зависимости от изменений абиотических условий среды, напри­мер, птицы, обитающие в более влажных и теплых местах их

ареала, имеют более темную окраску, а в более сухих и хо­лодных местах — более свет­лую. У ряда видов окраска может меняться в связи с из­менением сезонных климати­ческих условий.

Нервная система. В связи с очень энергичным образом жизни птиц, потребовавшим усложнения всех систем орга­нов, нервная система развита значительно лучше, чем у реп­тилий. Головной мозг намно­го превосходит по размерам мозг рептилий (рис. 100).

Рис. 100. Головной мозг голубя сбоку:

1 — большие полушария; 2 — обонятель­ные доли; 3 — эпифиз; 4 — гипофиз; 5 — хиазма и зрительные нервы; 6— зритель­ные доли среднего мозга; 7 — мозжечок;

8 — продолговатый мозг

Пе­редний мозг велик, полосатые тела его, в которых находятся центры регуляции зрения, движения и других функций, весьма развиты. Кора полуша­рий выражена значительно лучше, чем у пресмыкающихся. В ре­зультате этих и других прогрессивных изменений роль переднего мозга как координатора всей сложной жизнедеятельности птиц резко возросла, способность к установлению новых связей со сре­дой путем более быстрого приобретения условных рефлексов зна­чительно улучшилась. Обонятельные доли развиты меньше, чем у ранее рассмотренных классов позвоночных, так как у птиц в их отношениях со средой главную роль играют зрение и слух. Услож­нились и другие отделы головного мозга, в особенности мозже­чок, имеющий очень крупные размеры. Значение его чрезвычай-f но возросло в связи с приспособлением птиц к полету. Спинной ; мозг ввиду редукции хвоста короткий, но строение его сильно , усложнилось. Головных нервов — 12 пар.

Органы чувств. Глаза велики, их масса у многих видов превос­ходит массу головного мозга. Дальность зрения у многих видов очень велика, поле зрения весьма широко; аккомодация к видению на разных расстояниях совершенна и осуществляется разными способами — изменением кривизны хрусталика, а также роговицы, в меньшей степени более старым способом, т. е. перемещением хрусталика. Птицы хорошо различают цвета, их оттенки, особенности рисунка и окраски окружающих их предметов. Необходимость столь совершенного зрения птиц вполне понятна, если учесть быстроту их передвижения во время полета, да и во многих случаях по земле.

Орган слуха устроен более сложно, чем у рептилий; нижний мешочек, воспринимающий звуковые колебания, увеличен за счет отходящего от него отростка (его называют завитком улитки, срав­нивая с гомологичным органом млекопитающих, у которых этот отросток имеет 2,5 оборота); слуховая косточка благодаря измене­ниям в ее строении лучше передает в лабиринт звуковые колеба­ния барабанной перепонки, расположенной в более развитом, чем у рептилий, наружном слуховом проходе; обрамление отвер­стия последнего перьями (особенно у совиных) напоминает слу­ховую раковину млекопитающих, играющую роль рупора. Птицы, как известно, издают разнообразные звуки, объединяющиеся у многих видов в сложные мелодии. В этом отношении птицы пре­восходят млекопитающих, способных издавать преимущественно однообразные звуки. Звуковая деятельность играет в жизни птиц огромную роль: в общении родителей с птенцами, самцов с сам­ками, с другими особями того же вида, а также с представителя­ми других видов.

Обоняние, как отмечалось, развито слабее, чем у других позво­ночных, но у видов, питающихся падалью, которую они находят по запаху, оно развито лучше. Вкусовые раздражения воспри­нимаются особыми скоплениями клеток, расположенными на сли­зистой оболочке ротовой полости и языке. Но эти органы играют в жизни птиц несравненно меньшую роль, чем у млекопитающих. В коже имеются свободные окончания нервов и скопления разных чувствующих клеток, функции которых различны: осязание, вос­приятие изменений температуры, положения перьев и др.

Для нервной деятельности птиц характерны разнообразные и очень сложные инстинкты. Инстинктивная деятельность прояв­ляется во взаимоотношениях самцов и самок, постройке гнезд, выкармливании и охране потомства, в способности многих птиц к дальним перелетам в связи со сменой времен года и т. д. Инстинк­ты проявляются на определенном этапе индивидуального разви­тия птиц в определенных условиях внешней среды. Так, напри­мер, инстинкт ухаживания самцов за самками проявляется при достижении ими половой зрелости, наступление которой, в свою очередь, сильно зависит у ряда видов от удлинения светлого пе­риода суток весной. Другие инстинкты свойственны птицам в те­чение всей жизни. Отсутствие сознания в инстинктивных действиях можно проиллюстрировать на следующем примере. Хорошо изве­стно, что кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда мелких воро­бьиных птиц. Вылупившийся кукушонок, еще слепой и глухой, выбрасывает яйца и птенцов хозяев гнезда, а те продолжают кор­мить быстро растущего, прожорливого нахлебника. Способность к образованию условных рефлексов у птиц развита во много раз лучше, чем у пресмыкающихся. Этой способностью люди пользуются при разведении домашних птиц. У кур, например, легко и быстро вырабатываются условные рефлексы: они сбегаются к ме­сту кормления, вечером возвращаются на насесты и т. д.

Инстинктивная деятельность особенно ярко проявляется у птиц, совершающих дальние сезонные перелеты: весной — из южных стран в северные страны, где они размножаются и выкармливают своих птенцов, а осенью с приближением более холодного време­ни — обратно в южные страны. Инстинктивный характер переле­тов подтверждается тем, что молодые птицы, появившиеся на севере, в ряде случаев летят на юг самостоятельно, а не с роди­телями, т. е. не используя опыта последних. Были поставлены опыты с перелетными птицами в условиях, которые оставались харак­терными для летнего времени года, тем не менее подопытные животные с приближением осени испытывали беспокойство и пы­тались улететь. Пути перелетов, места пребывания перелетных птиц в южных странах и места, где они выводят свое потомство в се­верных странах, почти всегда постоянны. Проблема перелетов до сих пор остается до конца не разрешенной, в частности, не выяс­нено с достаточной полнотой, чем руководствуются птицы, со­вершая столь далекие передвижения, хотя доказано, что они мо­гут учитывать положение солнца, луны и звезд, обладают «компасным чувством» и т. д. Взрослые птицы, возвращающиеся в южные страны (причем в течение ряда лет), используют свой опыт в выборе наиболее удобных мест для миграций (вдоль рек, границ лесов и т.д.). Во время перелетов большое число птиц, конечно, погибают. Однако поскольку перелеты продолжаются в течение огромных промежутков времени, это означает, что они имеют большое приспособительное значение, так как обеспечивают раз­множение птиц в благоприятных условиях. Таким образом, спо­собность к таким миграциям возникла у птиц в результате есте­ственного отбора в течение длительного времени. Формирование перелетов начиналось с кочевок на небольшие расстояния. Посте­пенно расстояние увеличилось, когда это оказалось выгодным для сохранения вида. В заключение следует подчеркнуть, что известен ряд фактов, подтверждающих некоторую изменчивость миграций птиц, что является основой для возникновения новых путей пе­релетов. Понятно, что способность птиц к таким длительным миг­рациям стала возможной благодаря их совершенному приспособ­лению к полету и прогрессивным особенностям всех систем органов, в первую очередь нервной системы. Птицам свойственны и некоторые проявления рассудочной деятельности. Так, напри­мер, некоторые хищные птицы поджидают свою жертву, скрыв­шуюся в кусты, с противоположной стороны убежища.

Скелет. Череп в связи с большим размером головного мозга относительно велик. Он соединен с позвоночным столбом, как у тех пресмыкающихся, от которых произошли птицы, одним мы­щелком — затылочным. Кости черепа тонкие, что уменьшает мас­су головы и облегчает ее движения при захвате добычи и во время полета, а также понижает центр тяжести тела, способствуя боль­шей его устойчивости. Защита мозга усиливается сращением у взрослых птиц костей черепа, хотя у зародышей швы, разделяю­щие кости, имеются. В состав черепа входят в основном те же кости, что и у пресмыкающихся. Квадратные кости подвешивают, как и у земноводных и пресмыкающихся, нижнюю челюсть (об­разованную несколькими костями) к мозговому отделу черепа. Нёбо птиц образовано отростками верхнечелюстных костей, нёб­ными костями, сошником и крыловидными костями (рис. 101).

Рис. 101. Скелет голубя:

1 — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — хвостовые позвонки; 4 — копчиковая кость; 5 — спинная часть ребра с крючковидным отростком; 6 — брюшная часть ребра; 7 — грудина; 8 — киль грудины; 9 — лопатка; 10 — коракоид; 11 — ключица; 12 — плечо; 13 — лучевая кость; 14 — локтевая кость; 15 — пясть; 16 — I палец; 77—11 палец; 18 — III палец; 19 — подвздошная кость; 20 — седалищная кость; 21 — лобковая кость; 22 — бедро; 23 — голень; 24 — цевка; 25 — I палец; 26 — IV палец

Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность позво­ночного столба обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полете. Шейный отдел позвоночни­ка очень длинный. Строение первых двух шейных позвонков (ат­ланта и эпистрофея) и седлообразные суставные поверхности ос­тальных шейных позвонков обеспечивают чрезвычайную гибкость шеи. Поэтому голова птиц очень подвижна, что облегчает поиски и хватание пищи, чистку перьев, смазывание их выделениями копчиковой железы и т. д.

Ребра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. Та­кое строение ребер облегчает изменение объема грудной клетки, что очень важно при вдохе и выдохе. Соседние ребра соединены между собой маленькими клювовидными отростками, благодаря чему усиливается прочность грудной клетки. Грудина у летающих птиц и у пингвинов, плавающих при помощи ластов, т. е. видоиз­мененных крыльев, имеет киль, к которому прикрепляются силь­но развитые большие грудные и другие мышцы. У бегающих птиц (страусов и др.) киля нет.

Передние конечности у птиц превратились в крылья. Основу крыла составляет измененный скелет передних конечностей на­земных рептилий, который состоит из хорошо развитой плечевой кости, прямой и более тонкой лучевой кости, изогнутой и более толстой локтевой кости и кисти, в которой произошли редукция ряда костей и слияние некоторых костей между собой. Из костей запястья остались лишь две косточки. Пястный отдел кисти пред­ставляет собой две кости, соединенные своими концами, образу­ющие «пряжку». Сохранились рудименты трех первых пальцев, из которых второй развит лучше других. В результате этих изменений передняя конечность потеряла способность к передвижению по земле и не может выполнять хватательные функции, но ее кости образуют удлиненное и надежное основание для прикрепления мышц и перьев. Плечевой пояс состоит из узких лопаток, вороньих костей и ключиц. Последние срастаются нижними концами и образуют «вилочку».

Вследствие превращения передних конечностей в крылья дви­жение по земле осуществляется только при помощи задних конеч­ностей, причем вся тяжесть падает на них. В связи с этим скелет таза испытал ряд существенных изменений. Таз птиц очень велик. У рептилий он был соединен с позвоночником в области двух (крестцовых) позвонков. У птиц сращение таза с позвоночным столбом, кроме крестцовых позвонков (их тоже обычно два), рас­пространяется на оставшиеся хвостовые, все поясничные и даже задние грудные позвонки. Эти позвонки срастаются между собой и образуют сложный крестец, в состав которого может входить до 24 позвонков. Таким образом, ноги птиц имеют очень проч­ную опору. Седалищные кости срастаются на всем протяжении с подвздошными. Лобкового соединения нет и таз спереди широко открыт, благодаря чему птицы могут нести яйца большой вели­чины.

С тазом сочленяется бедро. После бедра идет очень длинная голень, состоящая из большой берцовой кости, к которой в виде тонкого рудимента прирастает малая берцовая кость. Как пока­зали эмбриологические исследования, с дистальным концом боль­шой берцовой кости срастаются слившиеся кости первого (про-ксимального) ряда — предплюсны. Второй (дистальный) ряд костей предплюсны срастается с плюсневыми костями и образу­ется довольно длинная кость — цевка. В результате описанных из­менений скелет ноги птицы стал более прочным, а общая длина этой конечности значительно удлинилась, что обеспечило более быстрое передвижение и облегчило добывание пищи при помощи клюва. Пальцев у большинства птиц четыре, причем первый на­правлен назад.

Скелет птиц в связи с приспособлением их к полету довольно сильно облегчен, что достигается разными способами: многие кости очень тонкие, в них мало костного мозга, в большие кости заходят ответвления воздушных мешков и т. д. Кости, наполнен­ные воздухом, называются пневматическими.

Мышечная система. Она значительно дифференцированна и мас­сивнее, чем у рептилий. Мышцы в основном сосредоточены на туловище и проксимальных частях конечностей, что способствует усилению компактности тела, важной для полета. Мышцы, выпол­няющие наибольшую нагрузку, содержат белок миоглобин (мы­шечный гемоглобин, близкий по составу к гемоглобину эритроци­тов), благодаря которому в их волокнах накапливается резерв кислорода. Многочисленные мышцы шеи обеспечивают разнооб­разные и быстрые движения головы. Наибольшего развития дости­гает большая грудная мышца, прикрепляющаяся к килю грудины.

В функции этой мышцы входит опускание крыла, для чего необхо­димо преодолевать большое сопротивление воздуха. Масса ее мо­жет доходить до 1/5—1/4 массы тела. Подъем крыла обеспечивает­ся малой грудной (подключичной) мышцей, которая прикреплена к вороньей кости (коракоиду) и грудине, а ее сухожилие — к головке плечевой кости. Расширение грудной клетки происходит благодаря сокращению межреберных и некоторых других мышц. Очень хорошо развиты мускулы ног, из которых самые большие прикреплены начальными концами к разным участкам таза, а более мелкие находятся на бедре и голени. Весьма совершенны разгиба­тели и сгибатели пальцев. У птиц развился мышечный механизм, обеспечивающий им прикрепление при помощи пальцев к вет­кам деревьев во время сна. Имеется подкожная мускулатура, от которой зависит изменение положения перьев на больших участ­ках поверхности тела и отдельных перьев.

Различают два главных вида полета — парящий и машущий. Пер­вый присущ многим птицам: обладая прекрасно развитой нервной системой, они хорошо ориентируются в воздушных течениях и используют восходящие токи воздуха для парения при помощи распростертых крыльев, редко взмахивая ими. Второй возможен только при непрерывной работе крыльев, число взмахов которых у самых мелких птиц — колибри доходит до 50—80 в секунду. Ско­рость полета различна: у голубей — 30—60 км/ч, у ласточек — 40— 60, у стрижей — до 100—120 км/ч. Скорость полета возрастает при попутном ветре и замедляется при встречном. Перелетные птицы, хорошо приспособленные к длительному нахождению в воздухе, преодолевают в сутки в среднем 200—400 км. Полет происходит, как правило, на небольшой высоте (100—300 м), но птицы могут подниматься и на несколько тысяч метров. Длина пролетных пу­тей некоторых видов птиц достигает 12000 км.

Пищеварительная система. Все современные птицы не имеют зубов. Края челюстей — роговые, образуют клюв, служащий для захвата пищи и у некоторых видов — для размельчения ее. По­скольку в ротовой полости птиц не происходит механической обработки пищи, как это имеет место у млекопитающих, эта об­работка почти целиком совершается в других частях пищевари­тельной трубки. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых смачивает пищу. Из ротовой полости пища попадает в глотку и далее в пищевод, где у многих птиц она за­держивается в особом расширении — зобе. В нем смоченная пища размягчается. Из зоба через нижний отдел пищевода пища прохо­дит в железистый желудок, где она обволакивается пищевари­тельными соками, а затем переходит в мышечный желудок. У хищ­ных птиц этот отдел выражен слабо, но он прекрасно развит у растительноядных видов. Мощная мускулатура желудка, его жесткая внутренняя поверхность, а также находящиеся в его полости проглоченные камешки обеспечивают перемалывание различных пищевых продуктов, заключенных в крепкие оболочки. Здесь же, поскольку пища в предыдущем отделе была смешана с пищева­рительными соками, продолжается ее химическое разложение, но в основном оно происходит в тонком отделе кишечника.

Тонкая кишка развита лучше, чем у пресмыкающихся, и в 2— 4 раза превосходит длину тела, но она значительно короче, чем у многих млекопитающих. Очень длинная тонкая кишка и содержа­щаяся в ней пища чрезмерно увеличивали бы массу тела. Сравни­тельно небольшая длина тонкого кишечника возмещается силь­ным действием пищеварительных соков. Эти соки выделяются железами кишечной стенки и хорошо развитой поджелудочной железы. Важную роль в пищеварении играет печень, состоящая у птиц из двух долей. Желчного пузыря у некоторых птиц (напри­мер, у голубя) нет. Всасывание переваренной пищи происходит очень быстро благодаря наличию на внутренней поверхности тон­кой кишки большого количества ворсинок.

Толстая кишка очень короткая, она заканчивается клоакой, в которую впадают, как и у пресмыкающихся, выводные протоки мочевых и половых органов. В короткой толстой кишке не могут задерживаться и формироваться экскременты, и птицы испраж­няются очень часто. Быстрое опорожнение кишечника, возмож­ное благодаря интенсивным процессам пищеварения у птиц, вы­годно для облегчения их массы.

Состав пищи различен не только у разных видов, но и у птен­цов и взрослых особей одного и того же вида. Так, например, куриные зерноядны, но их птенцы питаются насекомыми. Очевид­но, для роста и развития молодых птиц большое значение имеет животный корм.

Дыхательная система. Она устроена значительно сложнее, чем у рептилий. Бронх, ответвляющийся от заднего конца трахеи, вхо­дит в легкое, пронизывает его насквозь, и его полость переходит за пределами легкого в полость большого воздушного мешка. От центрального бронха отходят вторичные бронхи, из которых не­сколько бронхов (чаще четыре) тоже пронизывают легкое и со­единяются с другими воздушными мешками. Остальные вторич­ные бронхи (10—14) заканчиваются слепо, т.е. не соединены с воздушным мешком. Вторичные бронхи соединены между собой многочисленными парабронхами, от которых отходит множество каналов — бронхиол, густо оплетенных капиллярами. Поверхность бронхиол очень велика и обеспечивает интенсивный газообмен, столь необходимый птицам.

Воздушные мешки — тонкостенные образования — отходят от упомянутых выше сквозных бронхов (рис. 102). Имеются следующие воздушные мешки: парные — шейные, подмы­шечные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные, непарный — межключич­ный.

Рис. 102. Схема воздушных мешков птиц; вид с брюшной стороны:

1 — трахея; 2 — легкое; 3 — шейный ме­шок; 4 — межключичный мешок; 5—8 — выросты межключичного мешка; 9 — переднегрудной мешок; 10 — заднегрудной ме­шок; 11 — брюшной воздушный мешок

У птицы, не находя­щейся в полете, при вдохе вследствие сокращения определенных мышц рас­ширяется грудная клетка (при этом поднимается грудная кость), что влечет за собой расширение воз­душных мешков и приток в них через легкие воздуха. Сами легкие малоэластич­ны и почти не расширяют­ся. При выдохе, происхо­дящем при сжатии грудной клетки и опускании груди­ны, воздушные мешки сжимаются и значительная часть наполняющего их воздуха попадает в легкие. Так как в воздушных меш­ках кислород не потребля­ется, то капилляры брон­хиол насыщаются кис­лородом не только при вдохе, но и при выдохе. Поэтому принято гово­рить, что у птиц двойное дыхание. У летящих птиц грудина остается непо­движной (ибо она являет­ся опорой для главных ле­тательных мышц), расши­рения и сжатия грудной клетки не происходит и вентиляция легких в таком состоянии совершается в результате того, что при подъеме крыльев воздушные мешки расширяются, а при опускании крыльев сжимаются.

Интенсивность газообмена усиливается у птиц благодаря очень высокой частоте вдохов и выдохов (до 90-100 раз в минуту у не­больших птиц, т.е. значительно больше, чем у млекопитающих).

Кроме того, гемоглобин птиц быстрее отдает тканям кислород, чем гемоглобин млекопитающих.

Воздушные мешки поми­мо их важнейшей роли в процессах дыхания выпол­няют и другие функции: за­полняя брюшную полость тела и проникая в некото­рые длинные кости, они уменьшают приблизительно на 10 % массу тела, являются изолирующей прокладкой между органами, уменьша­ют теплоотдачу, облегчают процессы дефекации и откладки яиц.

У птиц очень длинная трахея. Просвет ее поддержи­вается хрящевыми кольца­ми, которые в некоторых случаях окостеневают. Гор­тань, от которой начинается трахея, у птиц не приспо­соблена к издаванию звуков, а певчей, или нижней, гор­танью является орган, воз­никший в результате преоб­разования нижней части трахеи и начальных частей главных бронхов, имеющий внутри перепонки и сложно-дифференцированную мус­кулатуру, способствующую вибрации последних. Трахея помимо очищения воздуха от пыли и согревания его имеет значение для усиле­ния издаваемых нижней гор­танью разнообразных звуков.

Кровеносная система. Сердце птиц четырехкамер­ное и состоит из двух пред­сердий и двух желудочков (рис. 103). Правый желудочек, получающий венозную кровь из правого предсердия, полностью отделен от левого желудочка, получающего артериальную кровь из левого предсердия. Левая дуга аорты атрофировалась, а правая дуга аорты, отходящая от левого желудочка, несет артериальную кровь, попадающую по разветвлениям аорты, во все части тела. Следовательно, у птиц полностью отделился артериальный ток крови от венозного, и их организм снабжается только артериальной кровью. Это спо­собствовало резкому усилению обмена веществ у птиц по срав­нению с их предками.

Рис. 103. Кровеносная система птиц (светлое — сосуды с

артериальной кровью; черное — с венозной):

1 — правое предсердие; 2 — правый желу­дочек; 3 — легочная артерия; 4 — легочные вены; 5 — левое предсердие; 6 — левый же­лудочек; 7 — правая дуга аорты; 8 — спин­ная аорта; 9 — безымянная артерия; 10 — сонная артерия; 11 — подключичная арте­рия; 12 — плечевая артерия; 13 — грудная артерия; 14 — внутренностная артерия; 15 — брыжеечная артерия; 16 — бедренная арте­рия; 17 — седалищная артерия; 18 — ярем­ная вена; 19 — плечевая вена; 20 — грудная вена; 21 — передняя полая вена; 22 — копчиково-брыжеечная вена; 23 — воротная вена почки; 24 — общая подвздошная вена; 25 — седалищная вена; 26 — бедренная вена; 27— почечная вена; 28 — задняя полая вена; 29 — печеночная вена; 30 — воротная вена печени; 31 — поджелудочная вена; 32 — брыжеечная вена

Сердце птиц очень часто сокращается: у мелких видов в состоя­нии покоя — 400—600 раз в минуту, в полете — до 1000, у видов средней величины в состоянии покоя — 200-300, в полете — до 600 раз в минуту; у более крупных видов частота сокращений меньше, но она превосходит аналогичные показатели рептилий и даже млекопитающих. Следовательно, кровь движется в теле птиц с очень большой скоростью, что способствует быстрому удалению продуктов диссимиляции и насыщению тела кислоро­дом и питательными веществами. Сердце птиц, выполняющее такую большую работу, относительно велико: масса его достига­ет у мелких видов 2,4—2,85 % всей массы тела; у более крупных видов относительная масса сердца меньше, но она значительно больше, чем у рептилий (0,2—0,3 %) и даже у млекопитающих (0,2—1,0 %). Количество крови, число эритроцитов и содержание гемоглобина у птиц значительно больше, чем у рептилий. Отме­ченные особенности кровеносной системы, а также ряд других, не упомянутых здесь, обеспечивают весьма энергичный образ жизни птиц.

Выделительная система. В результате интенсивного обмена ве­ществ у птиц выделяется большое количество продуктов дисси­миляции, которые как можно скорее должны быть удалены из организма. Эту функцию выполняют тазовые почки. Последние, унаследованные птицами от рептилий, усложнились, относитель­ная масса их сильно увеличилась, достигнув 1-2,6 % массы всего тела. Почки у большинства видов птиц внешне подразделяются на три доли. Моча удаляется через мочеточники в клоаку, она, как и у пресмыкающихся, богата мочевой кислотой и консистенция ее кашицеобразная. Мочевого пузыря у птиц нет, и моча часто уда­ляется из клоаки. Накопление ее в мочевыносящих путях увеличи­вало бы массу тела птиц.

Размножение. Мужские половые органы сходны с теми же орга­нами пресмыкающихся. Семенники лежат около почек. Левый се­менник обычно больше развит, чем правый, но семя вырабаты­вается обеими железами. Семяпроводы, образовавшиеся, как и у пресмыкающихся, из вольфовых каналов, открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, хотя специальных совокупительных органов у большинства птиц нет и передача семени в половые пути происходит при половом акте в результате прижимания кло­аки самца к клоаке самки.

Женская половая система почти у всех птиц состоит только из одного левого яичника и левого яйцевода (бывшего мюллерова канала). Правый яичник развивается в очень редких случаях, а производимые им яйцеклетки выходят через левый яйцевод.

Редукция на одной стороне тела женских половых органов про­изошла, вероятно, в связи с необходимостью облегчения массы тела, меньшее же количество откладываемых птицами по сравне­нию с пресмыкающимися яиц компенсируется хорошо развитой заботой о потомстве. Созревшие яйцеклетки, окруженные желт­ком, попадают в воронку яйцевода. Яйцевод состоит из нескольких отделов: трубки, внутренняя поверхность которой покрыта мер­цательным эпителием и имеет железы невыясненного значения; широкой части, стенки которой выделяют белок, и хлгазы (спи­ральные завитки на обоих полюсах яйца); узкой части, в которой выделяется тонкая белковая оболочка яйца; хорошо развитой, очень мускулистой матки, где яйцо окружается скорлупой; мускулистого влагалища, выталкивающего готовое яйцо в клоаку. Яйцеклетки оплодотворяются в верхней части яйцевода.

Яйца птиц разнообразны по размерам, окраске и толщине скор­лупы. Обычно величина яиц пропорциональна размерам тела птиц, но отступления от этого правила нередки. Яйца, откладываемые на землю, камни и т. д., имеют более толстую скорлупу, чем яйца, откладываемые в гнезде. Яйца многих птиц имеют защитную ок­раску. Количество яиц в кладке у разных видов варьирует.

Половой диморфизм у ряда видов проявляется слабо (совы, голуби и др.), но у большинства птиц самцы отличаются от самок яркостью оперения, размерами, голосом, наличием хохла, во­ротника, различных роговых выростов. Самки же этих видов име­ют неяркую окраску и лишены различных придатков. Способность к пению тоже присуща, как правило, самцам. В период спарива­ния половое возбуждение самцов может проявляться кроме пения различного рода звуками, телодвижениями и т. п.

Развитие оплодотворенных яиц начинается еще в половом ап­парате самки, однако вскоре оно приостанавливается и продол­жается уже после откладки яиц. Почти все птицы насиживают яйца, т. е. обогревают их своим телом. Обычно насиживают самки, но у ряда видов эту функцию выполняют оба родителя или только самцы. Продолжительность эмбрионального развития у разных птиц раз­лична и характерна для каждого вида: у кур — 21 день, у самых больших из современных птиц, африканских страусов, — 55—60 дней, а у самых маленьких, колибри, — 10—12 дней.

Птицы относятся к амниотам, и их зародыши имеют те же оболочки, что и пресмыкающиеся, т. е. амнион, серозу и аллан-тоис. Когда у эмбриона развиваются легкие, аллантоис становит­ся ненужным и ссыхается. Развившийся птенец пробивает скорлу­пу при помощи особого выроста на клюве — яйцевого зуба.

У одних птиц вылупившиеся птенцы вполне развиты и почти сразу начинают самостоятельно двигаться и добывать себе корм. Такие птицы называются выводковыми. К ним относятся, как пра­вило, птицы, устраивающие свои гнезда на земле, у воды и т. д. (например, куриные, гусиные и др.). У других птенцы вылупляются недоразвитыми: слепые, голые или покрытые редким пухом, бес­помощные — некоторое время их выкармливают родители. Такие птицы называются птенцовыми. К ним относятся, как правило, птицы, устраивающие свои гнезда на деревьях, вообще высоко над землей (например, голубиные, дятлы, воробьиные и др.). Между обеими группами нет резкой границы.

Происхождение. Птицы, как отмечалось выше, произошли от пресмыкающихся. Наиболее убедительным доказательством этой научной гипотезы в течение долгого времени считался отпеча­ток животного (обнаруженный в юрских отложениях), назван­ного археоптериксом (Archaeopterixlithographica). В организации этой древней птицы сочетались признаки рептилий (длинный хвост, пальцы с когтями на передней конечности, наличие само­стоятельной малой берцовой кости, зубы на челюстях и др.) и птиц (перьевой покров, примитивные крылья, цевка, большие глазницы и др.). Археоптериксы были величиной с сороку, они вели древесный образ жизни, передвигались, цепляясь когтями за ветки и, вероятно, планируя при помощи крыльев, усажен­ных большими перьями, могли перебираться с одного дерева на другое.

В последнее время появились сведения о нахождении остат­ков еще более древнего предка птиц, у которого признаки реп­тилий (в особенности сильные задние ноги) были выражены сильнее, чем у археоптерикса. Этим подтверждается гипотеза о происхождении птиц от небольших пресмыкающихся — динозав­ров, которые передвигались при помощи прыжков, опираясь на задние ноги. В меловом периоде мезозойской эры появились пти­цы, вполне похожие на современных, но у которых еще сохра­нились зубы. В начале третичного периода кайнозойской эры зубатых птиц уже не было. Таким образом, класс птиц подразделя­ется на два подкласса: ящерохвостые, или древние птицы (Archae-ornithes), к которым относятся археоптерикс и веерохвостые, или настоящие птицы (Neornithes) (к последним принадлежат и зу­батые птицы, хотя некоторые орнитологи выделяли их в отдель­ный подкласс).

Систематический обзор

Современных птиц обычно подразделяют на два надотряда — плавающие и типичные, или новонёбные птицы. Всего в мировой фауне насчитывается около 8600 видов птиц.

Надотряд плавающие ( IMPENNES)

Надотряд содержит единственный отряд пингвинообразные (Spheniciformes). Это прекрасно плавающие птицы, обитающие в Антарктиде. Некоторые виды, следуя холодному течению, могут мигрировать вдоль западных берегов Южной Америки далеко в направлении к экватору. Размеры до 1 м. Плавают при помощи крыльев, превратившихся в ласты. Киль имеется. Стопа широкая, что позволяет пингвинам «ходить» в вертикальном положении по земле, снегу и льдам. Оперение сильноизмененное, напоминаю­щее мех, несмачиваемое. Питаются рыбой. Живут колониями. За­бота о потомстве чрезвычайно хорошо выражена. Шкурки идут для изготовления разных изделий. Всего известно 16 видов.

Надотряд типичные, или новонёбные

птицы ( NEOGNATHAE)

Объединяет всех остальных современных птиц и включает в себя 33 отряда. Краткие характеристики некоторых из них здесь приводятся.

Отряд страусообразные ( STRUTHIONIFORMES)

Включает один вид — африканского страуса (Struthiocamelus), самую крупную из современных птиц массой до 136 кг и высотой до 244 см. Страус не летает, но способен быстро бегать, развивая скорость до 50 км/ч. Грудина у него без киля. Откладывает яйца массой около 1,5 кг. Распространен в степях и полупустынях Аф­рики. Питаются грубой растительной пищей. В настоящее время в ряде стран страусов разводят на фермах ради перьев и яиц.

Отряд нандуобразные ( RHEIFORMES)

В отряде два вида нелетающих страусоподобных птиц рода нан­ду (Rhea). Киля у нанду нет. Они меньше страуса, высота до 170 см и масса до 25 кг. Обитают в пампасах и полупустынях Южной Америки. Питаются листьями, побегами и мелкими беспозвоноч­ными.

Отряд кивиобразные ( APTERYGIFORMES)

Мелкие нелетающие бескилевые птицы массой 2—3 кг. В отряде три вида из рода киви (Apteryx), обитающие в лесах и кустар­никовых зарослях Новой Зеландии. Питаются беспозвоночными. У киви длинный тонкий клюв с ноздрями на его конце. Ведут ночной образ жизни. Киви являются национальной эмблемой Новой Зеландии и строго охраняются.

Отряд курообразные ( GALLIFORMES)

Птицы преимущественно средней величины. Кормятся, как Ц правило, на земле. Пища главным образом растительная, у птен-|||; цов — преимущественно животная. Добывают пищу, разгребая землю ногами. Гнездятся на земле. Выводковые. Курообразные (за исключением перепела) оседлы или кочуют на недалекое рассто­яние. Практическое значение очень велико. Ряд видов — важные промысловые птицы. Человек вывел домашние породы кур, цеса­рок, индеек и др. Предком домашних кур является банкивская курица (Gallusgallus), до сих пор обитающая в Южной Азии. Она мала (масса самца 900-1250 г, самки — 500—700 г) и несет около 4—13 яиц в год. Путем систематического отбора в разных направ­лениях были выведены разнообразные породы кур. Масса петухов некоторых пород достигает 4 кг, а кур — 3 кг. Куры наиболее яйценоских пород дают свыше 200 яиц в год.

Предок домашних индеек — обыкновенная индейка (Meleagrisgallopavo). Этот вид до сих пор распространен в диком состоянии в США и является предметом охоты. Домашние цесарки происхо­дят от обыкновенной цесарки (Numidameleagris). Этот вид в на­стоящее время встречается в Африке.

Отряд голубеобразные ( COLUMBIFORMES)

Небольшие птицы, обитающие преимущественно на деревьях, в скалах. Прекрасно летают. Пища главным образом растительная (семена, плоды), редко животная (беспозвоночные). Птенцовые. Оба родителя выкармливают потомство выделениями зоба — «молоч­ком». Многочисленные породы домашних голубей происходят, как это показал Чарлз Дарвин в «Происхождении видов» и других тру­дах, от сизого голубя (Columbalivia), распространенного и в насто­ящее время в южных частях Европы и Азии и в Северной Африке.

Отряд журавлеобразные ( GRUIFORMES)

Включает птиц разного внешнего облика и образа жизни (жу­равли, дрофы, коростель, трехперстка и др.), обитающих в откры­тых местах - степях, лугах, болотах, у воды. Иногда отдельные подотряды рассматриваются как особые отряды. Пища раститель­ная (ягоды и др.) и животная (черви, насекомые, лягушки, мел­кие грызуны). Гнезда на земле. Выводковые.

Отряд ржанкообразные ( CHARADRIIFORMES)

Птицы, населяющие в основном околоводные или водные био­топы (кулики, чайки, чистики). Перелетные.

Кулики — птицы средней и небольшой величины, живущие вблизи воды или в открытых местах. Клюв и ноги длинные. Пища главным образом животная (насекомые, моллюски, черви и др.), которую кулики добывают с помощью длинного клюва. Гнезда на земле. Выводковые. Перелетные; зимовки очень далеки. Некоторые виды имеют большое промысловое значение.

Чистики — птицы средней величины, обитающие на северных морях (до 89° с. ш.). Хорошо ныряют. Голова большая, ноги далеко отставлены назад. Передние пальцы соединены перепонками, зад­него пальца нет. Пища животная (у более крупных чистиков — рыба, у других — беспозвоночные). Летом живут колониями, об­разуя так называемые птичьи базары. Выводковые.

Отряд гусеообразные ( ANSERIFORMES)

Птицы (гуси, лебеди, настоящие и нырковые утки и др.) сред­ней или значительной величины, жизнь которых связана с водо­емами. Хорошо плавают и летают. Ноги короткие с четырьмя паль­цами; передние пальцы соединены перепонкой. Клюв широкий, снабженный роговыми пластинками или зубцами. Гуси питаются растениями на сырых лугах, а иногда на полях. Пища настоящих уток смешанная, у многих видов преимущественно растительная, добываемая ими в воде на мелких местах, иногда и на полях. Ныр­ковые утки могут добывать пищу на большой глубине. Гнездятся около воды (в траве, прибрежных зарослях и т. д.), на водоемах, иногда довольно далеко от них. Выводковые. Большинство — пе­релетные. Практическое значение гусиных очень велико, многие из них являются важнейшими промысловыми птицами. Домаш­ние гуси произошли от дикого серого гуся (Anseranser). Домашние утки были выведены человеком из обыкновенной кряквы (Anasplatyrhynchos). Этот вид широко распространен в Европе, Азии и Северной Америке.

Отряд голенастные, или

листообразные ( CICONIIFORMES)

Птицы (цапли, аисты и др.) крупных и средних размеров, живут главным образом около водоемов или во влажных местах. Похожи на журавлей, но отличаются от них внутренним строением и не­которыми внешними признаками. Хорошо приспособлены к пе­редвижению по земле и к полету. Пища преимущественно живот­ная (позвоночные и беспозвоночные). Гнездятся на деревьях, зданиях, а некоторые на земле. Птенцовые. Перелетные (северные формы) и оседлые (южные формы).

Отряд соколообразные, или хищные

птицы ( FALCONIFORMES)

Птицы (орлы, ястребы, соколы и др.) средних или больших размеров. Прекрасно летают. Глаза большие. Оперение твердое. Клюв загнут, края его — острые, режущие. Четырехпалые ноги с силь­ными когтями служат для захвата и умерщвления жертвы. Боль­шинство питается живыми млекопитающими или птицами, не­которые потребляют падаль, а мелкие виды — также и насекомых. Непереварившиеся части пищи (шерсть, кости, хитин и др.) от­рыгиваются в виде комков — так называемых «погадок». Гнезда на деревьях, скалах, земле. Птенцовые. Одни виды оседлы, другие — кочуют, третьи — перелетные. Большинство хищных птиц полез­ны, так как они истребляют грызунов, а мелкие — соколы — и вредных насекомых.

Отряд совообразные ( STRIGIFORMES)

Ночные хищные птицы разной величины. Внешний вид очень характерен: глаза большие; оперение мягкое; когти на ногах и клюв загнутые, острые; края клюва режущие. Летают бесшумно. Едят мышевидных грызунов и мелких млекопитающих, птиц, пре­смыкающихся, рыб. Некоторые мелкие виды (например, сыч) питаются также насекомыми. Отрыгивают погадки. Гнезд не стро­ят; откладывают яйца в дупла, на земле, в гнезда других птиц. Птенцовые. Почти все оседлы. Большинство сов очень полезны, так как истребляют много вредных животных (в особенности мы­шевидных грызунов).

Отряд кукушкообразные ( CUCULIFORMES)

Птицы средней величины, обитатели лесов. Крылья и рулевые перья — длинные. Питаются насекомыми. Ряд видов отряда под­брасывают свои яйца в гнезда мелких воробьиных птиц. Перелет­ные; места зимовки очень далеки. Птенцовые. Приносят пользу истреблением большого количества вредных насекомых.

Отряд ракшеобразные( CORACIIFORMES)

Птицы (щурка золотистая, зимородок и др.) небольшой и сред­ней величины, ярко окрашенные, с твердым оперением и силь­ным слегка изогнутым клювом. Питаются различными животны­ми (насекомыми, рыбой и т. д.). Яйца откладывают в дуплах, норах, расщелинах и т. д. Птенцовые. Перелетные (за исключением зимо­родка).

Отряд дятлообразные ( PICIFORMES)

Птицы средней величины, приспособленные к лазанью по де­ревьям. Имеют жесткое оперение, цепкие ноги и долотообразный клюв. Питаются насекомыми, которых достают из-под коры дере­вьев, а также семенами хвойных деревьев. Яйца откладывают в Дуплах. Птенцовые. Оседлые или кочуют на небольшие расстояния. Истреблением насекомых-вредителей леса приносят пользу.

Отряд воробьинообразные ( PASSERIFORMES)

Птицы (скворцы, воробьи, синицы, дрозды, соловьи, ласточ­ки, вороновые и др.) малой и средней величины. Ноги четырех­палые, сравнительно короткие, первый палец направлен назад. Клюв, как правило, прямой и довольно короткий. Места оби­тания главным образом связаны с древесной и кустарниковой растительностью. Большая часть воробьиных питаются насе­комыми, многие зерноядны. Птенцовые. Многие перелетные. Во­робьиные — самый большой отряд птиц, включает около 3/5 всех видов данного класса. В России составляет около половины видов всех птиц. Большинство воробьиных, истребляя вредных насеко­мых, приносят большую пользу. Однако воробьиные причиняют и некоторый вред, иногда существенный. Ряд видов этого отряда вредит культурным растениям.

Воробьиные и другие птицы могут быть переносчиками блох, клопов, различных клещей (куриных, пастбищных, амбарных и др.), паразитических червей. Установлено, что некоторые птицы (в особенности воробьи) распространяют куриную холеру, оспу и дифтерит домашних птиц. Возможно участие некоторых птиц в распространении ящура и сибирской язвы. Однако следует под­черкнуть, что польза, приносимая птицами, во много раз пре­восходит причиняемый ими вред, и необходимо всячески способст­вовать размножению полезных птиц и их охране.

Класс млекопитающие, или

звери ( MAMMALIA, или THERIA)

Млекопитающие, как и птицы, — гомойотермные амниоты, т. е. животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у лошади — 38,5 °С, у коровы — 38,5, у свиньи — 39 °С. Их тело покрыто шерстью. Живородящих детенышей выкармливают мо­локом. Млекопитающие разнообразны по внешнему виду, разме­ру и массе (от 1,5 г до 150 т). Их объединяют следующие черты организации.

Кожа несет роговые образования: волосы, когти и т. д. Эпи­дермис многослойный. Окраска обусловлена пигментами. В кори-уме из волокнистой соединительной ткани проходят кровенос­ные сосуды. В подкожной клетчатке откладывается жир. Волосяной покров играет термоизолирующую роль. Кожные железы много­численны и разделяются на сальные, потовые, пахучие и млеч­ные.

Позвонки платицельные, между ними имеются хрящевые дис­ки. Череп с крупной мозговой коробкой и уменьшенным количе­ством костей. У всех млекопитающих есть костное нёбо. Плечевой пояс соединен с осевым скелетом только мышцами и связками. При общем типе строения скелета парных конечностей длина и конфигурация костей меняется в зависимости от типа движения. Высокого развития достигает жевательная мускулатура. Подкож­ная мускулатура участвует в терморегуляции и общении живот­ных, так как обеспечивает мимику, особенно у хищников и при­матов. Грудная и брюшная полости разделены диафрагмой.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается значитель­ной длиной и дифференцировкой отделов. Челюсти с зубами раз­личной формы и назначения. Легкие имеют альвеолярную структу­ру. Сердце четырехкамерное. Почки метанефрические. Развитие внутриутробное, зародыш питается через плаценту (исключение представляют клоачные). Полушария головного мозга имеют «но­вую кору» — неопаллиум — из серого мозгового вещества. Новая кора больших полушарий является центром высшей нервной дея­тельности, координирующим работу других отделов мозга. Органы чувств достаточно высоко развиты, причем обоняние более эф­фективно, чем у других наземных позвоночных, и развито также у вторичноводных форм. Слуховые органы состоят из трех отделов, включая наружное ухо. Звуки производятся вследствие колебания голосовых связок верхней гортани. Органы зрения (парные глаза) у многих млекопитающих различают цвета. Высокий уровень разви­тия нервной системы и разрешающие способности органов чувств обусловливают сложное поведение, основанное на инстинктивной деятельности и накоплении индивидуального опыта.

Класс млекопитающих делится на 2 подкласса и включает в себя 19 современных отрядов. Общее число видов достигает 4 тыс (рис.104).

Рис. 104. Форма тела и характер передвижения у разных млекопитающих:

Б е г 1-малый суслик; 2 -заяц русак; 3- джейран. Лазанье по деревь­ям- 4 - кускус (сумчатые); 5 - белка; 6 - паукообразная обезьяна; 7 - трехпа­лый ленивец Прыжки в к р о н ах: 8 - белка; 9 - летяга; 10 - сумчатая летяга; // - шерстокрыл; 12 - гиббон. Полет рукокрылых: 13 - нето­пырь карлик; 14 - широкоухий складчатогуб. Плавание: 15- выхухоль, /О самка калана с детенышем; 77 - обыкновенный тюлень; 18 - сивуч; 19 - белуха. П о д з е м н ы е м л е к о п и т а ю щ и е: 20 - крот; 21 - слепыш; 22 - цокор; 23 — африканский голый землекоп

Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего цар­ства животных. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибольшего совершенства. От высших млеко­питающих произошел человек. Огромное практическое значение этих животных общеизвестно, одомашненные виды их принадле­жат к наиболее важным объектам деятельности работников зоо­технии и ветеринарии. Отдел зоологии, изучающий млекопитаю­щих, называется териологией, иногда маммологией.

Общая характеристика

Внешний облик млекопитающих говорит об их способности к сложной нервной деятельности, к быстрым и совершенным дви­жениям (см. рис. 104). Тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей (у китообразных и сиреновых задняя пара ног атрофируется) и хвоста (у некоторых видов он отсутствует). Ха­рактерны большая голова, подвижное, гибкое туловище и срав­нительно длинные ноги.

Покровы. Кожа хорошо развита и у многих видов достигает боль­шой толщины и прочности, чем и объясняется широкое исполь­зование ее для изготовления различных изделий. Кожа состоит, как и у других черепных, из двух слоев — эпидермального и соединительнотканного. Верхние ряды клеток эпидермиса по мере их ороговения постоянно слущиваются.

Для наружных покровов млекопитающих характерно наличие волос, которые у ряда видов (например, у китов) вторично ис­чезли. Волосы, как и чешуи рептилий и перьев птиц, развиваются из ороговевших клеток эпидермиса. Однако в развитии чешуи и перьев есть много общего, и можно утверждать, что перья про­изошли из чешуи, волосы же по своему происхождению не име­ют отношения к чешуям пресмыкающихся и возникли заново, а не в результате видоизменения чешуи. Волосяной покров отлича­ется рядом превосходных свойств: он легкий, прочный, не огра­ничивает свободы движения тела, плохо проводит тепло. У жи­вотных, обитающих в холодном климате, волосяной покров развит лучше зимой, чем летом. У водных млекопитающих волосы могут совсем редуцироваться, а их роль выполняет толстый слой жира, который хорошо защищает от излишней теплоотдачи и, кроме того, облегчает массу тела. Основания волос связаны с нервными окончаниями, что увеличивает чувствительность млекопитающих к прикосновениям, болевым раздражениям и т. д. У многих мле­копитающих на верхней губе развиваются длинные, упругие и особенно чувствительные волосы (вибриссы), благодаря которым животные могут передвигаться в темноте, не натыкаясь на раз­личные предметы. Волосяной покров защищает кожу от повреж­дений. У некоторых млекопитающих (например, ежей) волосы пре­вратились в иглы. В этих случаях защитная функция волос выражена особенно сильно.

На конечностях млекопитающих развиваются роговые образо­вания: когти, ногти и копыта. Они служат для защиты от меха­нических повреждений, используются для обороны, нападения и т. д.

На голове у многих млекопитающих имеются рога. У одних ви­дов (например, у быков) они представляют собой полые роговые придатки, сидящие на особых костных выступах черепа. Эти рога, как правило, не сбрасываются. У других видов (например, у оле­ней) рога — костные образования, покрытые кожей, которая впоследствии может слущиваться. Такие рога обычно развиты у самцов, но иногда бывают и у самок, и ежегодно сбрасываются.

У большинства млекопитающих кожа очень богата железами. Этим они отличаются от современных пресмыкающихся. Разли­чают, как известно, две группы кожных желез млекопитающих — сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидную форму.

Выделения этих желез возникают в результате перерождения кле­ток и служат для смазывания волос, придания им прочности и гибкости. На губах, на конъюнктиве (внутренняя поверхность век), около анального отверстия, наружных половых органов и в других местах могут находиться видоизмененные сальные железы, вы­полняющие другие функции (смазка кожи в местах, подверженных трению; выделение пахучих веществ, служащих для привлечения особей другого пола, и т.д.).

Потовые железы имеют вид закрученных трубочек и выделяют водянистую (иногда густую и окрашенную) жидкость, в которой растворено небольшое количество солей и других веществ. Зна­чение потоотделения для предохранения организма от перегрева общеизвестно. У ряда млекопитающих (слоны, собаки и др.) пото­вые железы слабо развиты или даже совсем отсутствуют, и защита от перегрева достигается у них другими способами (ночной образ жизни, обливание тела водой, испарение слюны с языка и т.д.). Вместе с потом выделяется и некоторое количество продуктов диссимиляции. Поэтому усиленная работа потовых желез облег­чает работу основных органов выделения — почек. К видоизме­ненным потовым железам относятся железы наружного слухового прохода, выделяющие серу, которая препятствует проникнове­нию насекомых и других посторонних тел.

Млечные железы, столь характерные для всех представителей рассматриваемого класса, тоже представляют собой видо­измененные потовые железы. Молоко содержит все необходимые для нормального развития и роста новорожденных (до перехода их на самостоятельное питание) вещества: белки, углеводы, жиры, витамины, соли и др. Состав молока у различных млекопитающих различен. Особенно велико содержание жира в молоке китооб­разных — до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодно­го климата и особенно в воде. Почти у всех млекопитающих моло­ко выделяется через соски, число которых различно и в изве­стной степени связано с количеством детенышей в одном помете.

Нервная система. У млекопитающих по сравнению с другими позвоночными она достигает совершенства: обеспечивает тонкое приспособление к постоянно меняющимся условиям среды, точ­ное согласование работы всех органов, очень интенсивный обмен веществ, разнообразные и очень быстрые движения, отыскание и преследование жертвы, защиту от врагов, сложные взаимо­отношения между самцами и самками, совершенную заботу о потомстве.

Сложность строения и величина различных отделов централь­ной нервной системы, особенно головного мозга млекопитаю­щих, сильно возросли по сравнению с тем, что наблюдалось у высших пресмыкающихся и птиц (рис. 105). Мозжечок в связи с усовершенствованием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях разросся; обычно он состоит из трех частей — червячка и лежащих по бокам его полу­шарий.

Рис. 105. Мозг кролика сбоку:

1 — большие полушария; 2 — обонятель­ные доли; 3 — зрительный нерв; 4 — сред­ний мозг — четверохолмие; 5 — мозже­чок; 6 — продолговатый мозг; 7 — варолиев мост

Наибольшие изменения произошли в переднем мозге. Он превосходит по величине все остальные отделы головно­го мозга, вместе взятые, и за­крывает сверху и с боков сред­ний мозг. У высших млекопитающих передний мозг настолько раз­растается, что сверху закрывает и мозжечок. Характерным отличием переднего мозга млекопитающих является значительное развитие коры, в которой сосредоточены центры, воспринимающие зри­тельные, слуховые, осязательные и другие раздражения, двига­тельные и ассоциативные центры (центры самых сложных прояв­лений нервной деятельности). Увеличению размеров коры спо­собствует наличие борозд, особенно сильно развитых у высших представителей класса.

Передний мозг лучше, чем у других позвоночных, связанный с различными частями нервной системы, оказывает огромное влия­ние на работу всего организма. Ни у кого из животных центра­лизация всей нервной деятельности (т. е. подчинение ее передне­му мозгу) не выражена так сильно, как у млекопитающих. Именно с корой связана способность животных к приобретению условных рефлексов, установлению новых связей с окружающей средой.

Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно увеличилось. Эти прогрес­сивные изменения произошли в связи с усовершенствованием мышечной и других систем органов. Возрастает также роль спин­ного мозга как проводника многочисленных раздражении, иду­щих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и к другим органам.

Органы чувств. У млекопитающих они сильно развиты. Органы, воспринимающие разнообразные осязательные раздражения, нахо­дятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). Органы вкуса расположены на языке и в различных частях ротовой полости.

У млекопитающих пища остается во рту значительно дольше, чем у птиц и других позвоночных, и вкусовые раздражения могут быть лучше восприняты. Специализация органов вкуса хорошо выраже­на: одни воспринимают сладкое, другие — горькое и т. д.

Обоняние у большинства видов очень обострено. Известно, что хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожные количе­ства газообразных веществ, исходящих от ее следов.

Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (даль­ность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но пре­восходит его (в особенности у высших форм) по точности вос­приятия особенностей предметов (форма, окраска и т.д.).

Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоноч­ных, в лабиринте, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно.

Орган слуха имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов — внутреннего, среднего и наружного. Во всех этих отделах произошли большие изменения. В лабиринте от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улитка, из реп­тилий наметившаяся только у крокодилов. В улитке находится кор-тиев орган, напоминающий по своему строению многострунный инструмент: в нем натянуты волоконца различной длины, вос­принимающие звуки различной высоты. В среднем отделе уха име­ются три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек. Следует напомнить, что у земноводных (у которых впервые воз­никло среднее ухо), пресмыкающихся и птиц имеется лишь одна слуховая косточка-столбик, соответствующая стремечку и образо­вавшаяся из подвеска (гиомандибуляре) рыб. Эмбриологические, сравнительно-анатомические и палеонтологические исследования показали, что наковальня происходит из квадратной кости, кото­рая у земноводных, пресмыкающихся и птиц выполняет роль под­веска, а молоточек — из сочленовной кости. Наличие трех слухо­вых косточек в среднем ухе млекопитающих является характерным признаком этого класса. Эти косточки, определенным образом сочлененные, значительно улучшают передачу звуков. Для млеко­питающих характерно развитие наружного отдела органа слуха, который у птиц слабо развит, у рептилий имеется только в зача­точном состоянии, а у земноводных совсем отсутствует. Этот от­дел состоит из длинного наружного слухового прохода, отделен­ного от среднего уха барабанной перепонкой, и ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука.

Млекопитающим, как и всем животным, свойственны разнооб­разные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обес­печивают глотание, чихание, выделение пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности мле­копитающих большую роль играет сложное врожденное поведе­ние — инстинкты. Одни инстинкты в своей видоспецифичной форме проявляются у всех млекопитающих. Таковы, например, инстинк­ты, связанные с контактом между полами, инстинкты заботы о потомстве и т. д. Другие инстинкты свойственны лишь определен­ным видам и возникли в связи с условиями существования, харак­терными для этих животных. Такова, например, строительная дея­тельность бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются и сознание при этом не проявляется. Если бобра содер­жать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени под­ходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных действий влия­ет способность к различным действиям, приобретенная в резуль­тате развития условных рефлексов.

Однако млекопитающим свойственны и более сложные прояв­ления нервной деятельности, т. е. рассудочной, когда животному «приходится решать задачи» без предварительного обучения (пу­тем приобретения условных рефлексов) на основании установ­ления связей между различными явлениями. Так, например, в помещении, где находилась обезьяна — шимпанзе, высоко под­вешивали хорошо известный ей фрукт. Обезьяна прыгала вверх, но достать его не могла. Здесь же были разбросаны ящики, на которые животное, склонное к быстрым прыжкам, раньше могло становиться. Взгромоздившись на ящик, обезьяна добраться до ла­комства вновь не могла. И все же задача ею была решена: поставив один ящик на другой, она доставала фрукт. Многие другие опыты подтверждают, что способность к простой рассудочной деятель­ности проявляется и у других млекопитающих.

Большинству млекопитающих присуща способность издавать различные звуки. У них развился в гортани сложный голосовой аппарат. Способность издавать звуки проявляется у обоих полов и играет большую роль в жизни животных. С помощью звуков они сигнализируют друг другу об опасности, нахождении корма и т. д. Это показатели сложной нервной деятельности.

В нервной деятельности млекопитающих, как и в других физио­логических процессах, огромную роль играют различные органы внутренней секреции.

Скелет. Он претерпел ряд изменений, которые связаны с ус­ложнением нервной, мышечной и других систем органов. Череп млекопитающих отличается прежде всего большими размерами Мозгового отдела, в связи с чем основание его широкое (рис. 106). В черепе ярко выражена тенденция к срастанию отдельных костей.

Рис. 106. Схема черепа млекопитающих (темные — замещающие кости, светлые — покровные кости):

1 — решетчатая; 2 — глазнично-клиновид-ная; 3 — крыло-клиновидная; 4 — передняя клиновидная; 5 — основная клиновидная; 6 — каменистая; 7 — верхняя затылочная; 8 — боковая затылочная; 9 — основная затылочная; 10 — остаток хрящевого черепа (носовая перегородка); 11 — носовая; 12 — слезная; 13 — лобная; 14 — теменная; 15 — межтеменная; 16 — чешуйчатая; 17 — со­шник; 18 — нёбная; 19 — крыловидная; 20 — межчелюстная; 21 — верхнечелюстная; 22 — скуловая; 23 — зубная; 24 — стремеч­ко; 25 — наковальня; 26 — молоточек; 27 — барабанная кость; 28 — остатки гиоида; 29 — подъязычная кость; 30—32 — хрящи гортани: 30 — щитовидный, 31 — черпало-видный, 32 — перстеневидный хрящ; 33 — шиловидный отросток — остаток гиоида, прирастающий к височной кости; I IV висцеральные дуги

Четыре затылочные кос­ти почти у всех млекопи­тающих срастаются в одну. Вокруг лабиринта не­сколько ушных костей срастаются, образуя одну каменистую кость. По­следняя, в свою очередь, соединяется с барабанной костью (развившейся из угловой кости нижней че­люсти предков млекопи­тающих) и большой че­шуйчатой костью. У чело­века в результате слияния этих костей возникает сложная височная кость. В основании черепа лежат две клиновидные кости — основная и передняя. У человека они сливаются в одну. В связи с усложне­нием органа обоняния развивается решетчатая кость. Интересно, что у зародышей есть зачаток. парасфеноида — кости, развитой только у кост­ных рыб и земноводных. Верх черепа состоит из двух теменных костей (срастающихся у копыт­ных в одну кость) и лоб­ных (у насекомоядных, рукокрылых, обезьян и человека срастающихся в одну). Межтеменная кость срастается обычно с те­менными костями или с затылочной. Впереди лоб­ных костей идут носовые кости. Объем черепной коробки в преде­лах класса сильно меняется в зависимости от величины головного мозга; у низших форм он значительно меньше, чем у высших. Соответственно меняется соотношение размеров мозгового и ли­цевого отделов черепа.

Рот сверху ограничен верхнечелюстными и межчелюстными ко­стями, которые у обезьян и человека срастаются. Верхнечелюстная кость с помощью скулового отростка сочленяется со скуловой ко­стью, а последняя соединяется со скуловым отростком чешуйча­той кости, в результате чего образуется скуловая дуга млекопита­ющих.

Твердое нёбо хорошо развито. Оно образовано отростками меж­челюстных, верхнечелюстных и нёбных костей. Следовательно, у млекопитающих носовая полость вполне отделена от ротовой, что для этих животных имеет особенно большое значение, так как у них в ротовой полости происходит совершенная механическая обработка пищи. Крыловидные кости у обезьян и человека срас­таются с клиновидной.

Нижняя челюсть состоит только из зубной кости, так как сочле­новная кость превратилась в молоточек, а угловая — в барабан­ную. Квадратная кость, подвешивавшая у пресмыкающихся (а также у земноводных) нижнюю челюсть к мозговому отделу черепа, преобразовалась в наковальню. Нижняя челюсть соединяется у млекопитающих с мозговым отделом черепа (с чешуйчатой ко­стью) с помощью сочленовного и венечного отростков. Все ко­сти, ограничивающие ротовое отверстие, хорошо развиты и яв­ляются прочной опорой для достигшей большого совершенства зубной системы млекопитающих.

Череп сочленяется с атлантом с помощью двух мыщелков заты­лочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыще­лок. Атлант свободно вращается вокруг зубца эпистрофея. Шея у млекопитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся. Длина ее раз­лична: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у дру­гих (например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее почти у всех млекопитающих шейных позвонков семь, что свидетельствует о единстве происхождения этих животных.

Грудная клетка хорошо развита (рис. 107). Она надежно защища­ет сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с грудными позвонками, с другой — с помощью хрящей — с грудиной. Число ребер и грудных позвонков различно (12—18). Поясничные позвонки массивны, в особенности у круп­ных животных; число их у разных видов колеблется от 5 до 7. Кре­стцовые позвонки (их чаще всего 2—4, но у некоторых видов чис­ло их доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые хвостовые позвонки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется длиной хвоста.

Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и ключицы.

Рис. 107. Скелет кролика:

I — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 — крестец; 5 — хвостовые позвонки; 6 — ребра; 7 — рукоятка грудины; 8 — лопат­ка; 9 — акромиальный отросток лопатки; 10 — коракоидный отросток лопатки; II — подвздошный отдел безымянной кости; 12 — седалищный отдел той же кости; 13 — лобковый отдел той же кости; 14 — запирательное отверстие; 15 — плечо; 16 — локтевая кость; 17 — лучевая кость; 18 — запястье; 19 — пястье; 20 — бедро; 21 — коленная чашечка; 22 — большая берцовая кость; 23 — малая берцовая кость; 24 — пяточная кость; 25 — таранная кость; 26 — плюсна

Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низ­ших форм, а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, за­канчивающийся акромиальным отростком. Ключицы у большинст­ва видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда хищников и китообразных они отсутствуют.

Таз (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофиро­вались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лобковые малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано с переходом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза обычно срастаются в одну безымянную кость.

Проксимальные кости ног (плечевая, лучевая, локтевая, бед­ренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень характерно присутствие коленной чашечки. В запястье — девять костей (четвертая и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две. Проксимальные кости — пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участвуют боль­шая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большин­ства млекопитающих полное — по 5 на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей претерпевают сильные изме­нения в связи с особенностями образа жизни.

Мышечная система. Она более развита и дифференцированна, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мышцы, свя­занные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедрен-ная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сги­батели пальцев и т. д. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зуб­чатых, мышц шеи и т. д.

В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млеко­питающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая груд­ную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная сис­тема претерпевает существенные изменения в зависимости от образа жизни различных видов млекопитающих.

Пищеварительная система. Она претерпела также ряд измене­ний (рис. 108).

Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые иг­рают существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети крове­носных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей — альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоноч­ным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади — 40, у свиньи — 44, у коровы — 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захва­та и удержания добычи, и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие корен­ные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими ра­боты (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плос­кие, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; корен­ные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, име­ют широкую верхнюю поверхность с бугорками.

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позво­ночных, развиты железы ротовой полости, к которым относят­ся множество мелких слизистых желез, расположенных на язы­ке и внутренней поверхности щек, нёба, губ, и крупные слюн­ные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Рис. 108. Вскрытый кролик:

1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; б- слепая кишка; 7- червеобразный отросток; 8- толстая кишка; 9- прямая кишка; 10 — заднепроходное отверстие; 11 — селезенка; 12 — трахея: 13 - легкие; 14 - сердце; 15 — диафрагма; 16 - почки; 17 - мочевой пузырь; 18 - яичник; 19 - фаллопиева труба; 20 - матка; 21 - влагалище; 22 - мочеполовой синус; 23 — мочеполовое отверстие; 24 — желчный пузырь

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слю­ной, проходит через глотку и пищевод в желудок. Последний хо­рошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объеми­стый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других по­звоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в нем содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких рас­тительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, осо­бенно растительной. Даже у тех млекопитающих, которые пита­ются животной пищей, длина кишечника значительно превос­ходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы — 20:1). Печень велика. Ее многообразные функ­ции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевари­ванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длин­ный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам по­верхность тонкого кишечника увеличивается, что способствует вы­делению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи.

Дыхательная система. У млекопитающих она сильно усложни­лась по сравнению с их предками — пресмыкающимися. Воздух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно слож­ное строение, нагревается и в значительной степени очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от рото­вой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в орга­низм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на мно­жество все более тонких тру­бочек — бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тон­костенными воздушными ме­шочками, на стенках которых имеются многочисленные ле­гочные пузырьки — альвеолы. Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Сле­довательно, поверхность со­прикосновения их с капилля­рами, через которую про­исходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверх­ность легких пресмыкающих­ся в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутрен­ним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра толь­ко соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри груд­ную клетку. Между обоими ли­стками плевры воздуха нет;

поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри ко­торых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Из­менение объема грудной клет­ки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мышцам, поднимающим ребра, и диафрагме. Кожное дыхание у млекопитающих вследствие ороговения верхне­го слоя кожи существенной роли не играет; через нее поглощается около 1 % кислорода, потребляемого этими живот­ными. Незначительное количество кислорода поступает в орга­низм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыха­тельных путей.

Кровеносная система. У представителей этого класса сердце че­тырехкамерное (рис. 109).

Рис. 109. Схема кровеносной системы млекопитающих:

/ и 2 — наружная и внутренняя сон­ные артерии; 3 — подключичная артерия; 4 — левая дуга аорты; 5 — легочная артерия; 6 — левое предсер­дие; 7 — правое предсердие; 8 — ле­вый желудочек; 9 — правый желудо­чек; 10 — спинная аорта; 11 — внутренностная артерия; 12 — почеч­ная артерия; 13 — подвздошная арте­рия; 14 — яремная вена; 75 — под­ключичная вена; 16 — левая непарная вена; 17 — правая непарная вена; 18 — задняя полая вена; 19 — пече­ночная вена; 20 — воротная вена пе­чени; 21 — печень; 22 почка; 23 — подвздошная вена

Из двух дуг аорты у млекопитающих оста­лась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следователь­но, у млекопитающих, как и у птиц, артериальный ток крови пол­ностью отделен от венозного, и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше, чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмы­кающихся. В связи с большой работой, выполняемой сердцем, со­суды (венечные), питающие его, сильно развиты. Нервная регуля­ция сердечной деятельности, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилля­ров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.

Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из клеток, имеющих ядро) и имеют двояково­гнутую форму. Количество их в 1 мм3 крови измеряется миллиона­ми. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они по­глощают огромное количество кислорода.

Кровь млекопитающих быстрее свертывается, чем кровь пой-килотермных животных, — это имеет важное значение при раз­личных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном образе жизни.

Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лим­фатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосу­ды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю по­лую вену.

Выделительная система. В связи с высокой интенсивностью об­мена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий (см. рис. 108). Почки (большие тела, ле­жащие у позвоночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом про­грессивных особенностей. Количество кровеносных клубочков уве­личилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверх­ность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых организму веществ.

Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается око­ло отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило через заднюю часть кишечника — клоаку; у млекопитающих совер­шилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.

Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных про­токов потовых желез может привести к отравлению организма.

Размножение. Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и на­ходятся в особом мешке — мошонке. Вследствие этого семяпрово­ды (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они от­крываются в основание совокупительного органа (мужского чле­на), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в кло­аке, служат только для выделения семени). В совокупительном орга­не ряда млекопитающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть раз­лична. Хорошо развиты добавочные железы: семенные пузырьки, куперовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускательного канала. Выделения этих желез имеют боль­шое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.

В женской половой системе млекопитающих произошли боль­шие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рожда­ют вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюш­ной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых труб превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспечения пита­ния зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Ко­нечные части женских половых путей отделены от задней кишки и мочеиспускательного канала.

У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распростра­няется и на средние отделы женских половых труб — матки. У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны (двойная матка), у других (некоторых грызунов, свиней и др.) происходит слияние дистальных частей и образуется двураздельная матка, у третьих (насеко­моядных, большинства хищных, китов, большинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. На­конец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние ма­ток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.

Одни млекопитающие полигамны: единственный самец, явля­ющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие моногамны, они живут парами, которые суще­ствуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов — в течение большей части жизни.

Современные млекопитающие (за исключением клоачных — они откладывают яйца) — живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых дете­нышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождаются во вполне сформированном состоя­нии, что обеспечивается существенными изменениями зароды­шевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.

Одни млекопитающие сразу после рождения способны к само­стоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и бес­помощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются мо­локом и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитаю­щих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земно­водные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.

Происхождение. Самые примитивные млекопитающие появи­лись в начале мезозойской эры — в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся — циноодонты (рис. 110).

Рис. 110. Филогенетическое древо млекопитающих

Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли советские ученые П.П.Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, при­ближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии голов­ного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туло­вищем таким образом, что это содействовало более быстрому пе­редвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредственно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного сочленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение послед­них двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню); наметившаяся дифференци­ация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячей­ках, или альвеолах, и др.

У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.

Систематический обзор

Современные млекопитающие принадлежат к двум подклассам:

клоачные, или первозвери, и живородящие млекопитающие, или настоящие звери.

Подкласс клоачные,

или первозвери ( PROTOTHERIA)

У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный покров волосяной или иглы, млечные же­лезы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости — зуб­ной, два затылочных мыщелка, твердое нёбо и др.) имеются при­знаки, свойственные рептилиям (клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путем от-кладки яиц, ряд особенностей скелета — отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т. п.). Кроме того, имею­щиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у двух других подклассов: более примитивный мозг; менее развитая двигательная система, низкая средняя температура тела (32 °С) и сильные колебания ее (от 26 до 35 °С), что свидетель­ствует о недостаточном развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную температуру тела; отсутствие сосков и т. д. В подкласс входит один современный отряд — однопроходные (Monotremata).

К клоачным относятся только четыре вида: один вид утконоса (Австралия, о. Тасмания) и три вида ехидн (Австралия, о. Тасма­ния, о. Новая Гвинея). Утконос хорошо приспособлен к обитанию в воде. Его тело покрыто густой несмачиваемой шерстью, между пальцами имеются плавательные перепонки, голова заканчивает­ся широким роговым клювом, напоминающим утиный, через ко­торый животное процеживает воду при добывании разных бес­позвоночных. Зубы (схожие с зубами млекопитающих) имеются только у молодых животных и потом рассасываются и заменяются роговыми пластинками. Ехидны ведут наземный образ жизни, тело их покрыто иглами. Они беззубы, имеют вытянутое рыло и длин­ный червеобразный язык. Питаются термитами и другими насеко­мыми, пристающими к липкому языку, который ехидна просо­вывает в их гнезда.

Клоачные откладывают яйца, окруженные пергаментообразной скорлупой. Они богаты питательными веществами и поэто­му достигают большой величины (1—1,5 см) в отличие от мелких зигот живородящих млекопитающих. У ехидн яйца развиваются в особой сумке на брюхе самки, утконосы насиживают яйца в гнез­дах. Вылупившихся из яиц детенышей клоачные выкармливают молоком, которое выделяется через поры на брюшной стенке.

Клоачные — самые древние млекопитающие, первые предста­вители которых появились еще в триасе и были потом вытеснены более развитыми представителями этого класса. Ехидны и утко­нос сохранились в Австралии и на указанных островах потому, что на этих территориях в результате давней изоляции их от глав­ных материков никогда не было настоящих зверей. Кроме того, их выживанию способствовали приспособления к специальным ви­дам питания, описанным выше.

Подкласс живородящие млекопитающие,

или настоящин вери ( THERIA)

Иинфракрасс сумчатые,

или низшие звери ( METATHERIA)

Включает один отряд Сумчатые (Marsupialia). Эти млекопитаю­щие по своей организации стоят выше клоачных. Нервная, мы­шечная, кровеносная и другие системы у них развиты лучше. Тем­пература тела более высокая (до 37 °С) и подвержена меньшим колебаниям, чем у клоачных. Половая система в связи с живо­рождением (хотя и примитивным) тоже усложнилась, и мочепо­ловые пути отделены от заднего отдела кишечника, т. е. клоака у них отсутствует. Молоко выделяется через соски.

Мужская половая система близка к таковой высших млекопи­тающих. Совокупительный орган служит не только для выведения семени, но и мочи. Средние части женских половых труб превратились в матки, где совершается развитие зародышей, а задние части стали влагалищами. Следовательно, у низших зверей в отли­чие от высших млекопитающих два влагалища (у некоторых видов образуется даже третье). Соответственно этому совокупительный орган самцов бывает раздвоенным на конце.

У большинства сумчатых плацента не развивается, а у осталь­ных видов она очень примитивна. Поэтому зародыши не получают в матке достаточного питания и детеныши рождаются малоразви­тыми и очень маленькими. Они самостоятельно выбираются из матки и прикрепляются к соскам, но некоторое время не могут самосто­ятельно сосать, молоко поступает в их кишечник благодаря сокра­щению мышц сосков. Подросших детенышей мать носит некоторое время на спине. Однако у большинства видов самки имеют на брю­хе сумку, куда новорожденные перебираются самостоятельно и в которой их постепенное развитие до вполне оформленного состоя­ния длится значительно дольше, чем в матке. Так, например, у гигантского кенгуру, высота которого около 2 м, зародыш нахо­дится в матке 39 дней, а в сумке — более 7 месяцев. Длина зароды­ша при выходе его из матки не более 25 мм. Число детенышей у разных видов колеблется от одного до 7—8 и более, но количество сосков у многоплодных видов меньше, чем новорожденных, и те из них, которые не успели прикрепиться к соскам, погибают.

Сумчатых нельзя рассматривать как непосредственных предков плацентарных, но по своей организации они близко стоят к тем вымершим первичным живородящим млекопитающим, которые дали начало плацентарным.

Инфракласс высшие звери,

или плацентарные ( EUTHERIA, или PLACENTALIA)

Плацентарные распространены во всех частях света, за исклю­чением Австралии. К плацентарным относятся все домашние мле­копитающие. От высшей группы плацентарных — обезьян — про­изошел человек. В инфраклассе 17—18 современных отрядов.

У высших млекопитающих по сравнению с двумя ранее рассмот­ренными группами — клоачными и сумчатыми — усложнилась вся организация. Именно у плацентарных животных достигла наивыс­шего развития нервная система, особенно кора переднего мозга и связанная с этим высокая способность адаптации к меняющимся условиям внешней среды и зачатки рассудочной нервной деятель­ности. То же самое следует сказать о системе органов передвиже­ния, о дыхательной, кровеносной, пищеварительной и других си­стемах. Температура тела плацентарных значительно выше, чем у клоачных и сумчатых. Она поддерживается, как правило, на одном уровне, что говорит о высокой интенсивности обмена веществ и сложной терморегуляции. Характерная для плацентарных наиболее совершенная форма живорождения обеспечивает их эмбриональное развитие в наиболее благоприятных условиях. Забота о потомстве (выкармливание молоком, защита от врагов и т. д.) развита у выс­ших млекопитающих лучше, чем у кого-либо из животных.

Предками плацентарных млекопитающих были так называе­мые пантотерии — мелкие животные с трехбугорчатыми зубами, существовавшие в триасе и юрском периоде. Первые плацентар­ные млекопитающие появились в конце или, возможно, в сере­дине мелового периода. Это были примитивные насекомоядные животные. От них в начале третичного периода произошли раз­личные отряды рассматриваемого подкласса, которые быстро эво­люционировали в течение всего названного периода в разных на­правлениях, осваивая различные места обитания. Во время эволюции отдельные из появившихся групп млекопитающих вы­мирали и им на смену приходили новые. Ниже приведены крат­кие характеристики большинства современных отрядов пла­центарных млекопитающих.

Отряд насекомоядные ( INSECTIVORA)

К этому отряду относятся низшие из современных плацен­тарных млекопитающих (кроты, ежи, землеройки, выхухоли и др.). Это небольшие или мелкие животные с характерным вы­тянутым хоботком. Передний мозг небольшой, с развитыми обонятельными долями, не имеет извилин, его полушария не закрывают мозжечка, а у некоторых даже виден средний мозг. Соответственно и черепная коробка мала. Зубы слабо дифферен-цированны. Многие питаются насекомыми, но ряд видов может нападать на мелких позвоночных. Некоторые виды имеют про­мысловое значение. Ряд видов приносит пользу, уничтожая вред­ных насекомых. Могут причинять и вред (например, крот поеда­ет много таких полезных животных, как дождевые черви). Коли­чество видов — около 370.

Отряд шерстокрылы ( DERMOPTERA)

Млекопитающие, приспособленные к планированию на не­большое расстояние с помощью покрытой шерстью перепонки, натянутой между шеей, боком туловища, конечностями и хвос­том. Сохранилось только два вида, распространенных во влажных лесах Юго-Восточной Азии. Шерстокрылы интересны в том отно­шении, что от подобных животных, вероятно, произошли настоя­щие летающие млекопитающие — рукокрылые.

Отряд рукокрылые ( CHIROPTERA)

Млекопитающие, приспособленные к длительному полету. Пальцы передних конечностей сильно удлинены и между ними (за исключением первого), боком тела, частью задних конечностей и хвостом натянута летательная перепонка. В связи с приспособлением к полету у летучих мышей, как и у птиц, весь скелет облегчен, кости черепа срослись, а на грудной кости развился киль, к кото­рому прикрепляются сильные грудные мышцы. Ушные раковины хорошо развиты. Обонятельные доли велики, но передний мозг небольшой и не прикрывает мозжечка. Зубы мелкие, всех родов, верхние резцы иногда редуцируются. Многие питаются насекомы­ми. Значительное количество видов питаются плодами или всеядны. Несколько видов летучих мышей (в Южной Америке) прокалы­вают резцами кожу млекопитающих (главным образом копытных) и сосут кровь. Истреблением вредных насекомых летучие мыши приносят большую пользу. Известно около 850 видов, большин­ство которых обитает в теплых странах.

Отряд зайцеобразные ( LAGOMORPHA)

Малочисленный отряд (около 60 видов), который до недавне­го времени рассматривался как подотряд грызунов. Животные не­большой (зайцы, кролики) и малой величины (пищухи, или се­ноставки), как правило, с сильно развитыми ушами, длинными задними ногами и очень коротким хвостом, растительноядны. На верхней челюсти две пары резцов — очень длинные средние и короткие боковые, на нижней челюсти — только два длинных средних резца. Клыков нет, между резцами и коренными зубами большой промежуток — диастема. Резцы и остальные зубы без замкнутых корней и поэтому могут непрерывно расти, возмещая быстро стачиваемые коронки. Костное нёбо в виде узкого мостика между обоими рядами зубов. В передней части желудка происхо­дит лишь брожение корма, в задней — начинается его перевари­вание. Кишечник очень длинный, со слепой кишкой. Очень пло­довиты. Зайцы и кролики широко распространены на земном шаре.

Большое значение кроликов и зайцев как мясных и пушных объектов общеизвестно. Однако при сильном размножении они могут причинять большой вред полезным растениям, а также быть источником некоторых серьезных инфекционных заболеваний. Раз­нообразные породы домашних кроликов происходят от дикого кролика (Oryctolaguscuniculus), который распространен в Север­ной Африке, Западной и Средней Европе и завезен в прошлом столетии на юг Украины.

Отряд грызуны ( RODENTIA)

Самый большой отряд плацентарных, насчитывающий около 2500 видов (мыши, крысы, белки, тушканчики, летяги, песчан­ки, хомяки, полевки, дикобразы, водосвинки, нутрии, бобры, слепыши и др.). Обитают в самых разных условиях, некоторые хорошо приспособлены к древесному образу жизни, к планирую­щему полету, к жизни в воде, под землей и т.д. Большинство видов — мелкие животные, но есть и довольно крупные. Очень многие живут в норах. Как правило, растительноядные, но есть и всеядные. Самый характерный признак — чрезвычайно развитые резцы (два на верхней челюсти и два на нижней), отделенные большой диастемой от коренных зубов. Клыков нет. Корни рез­цов, а у большинства видов и корни остальных зубов незамкну­тые, благодаря чему зубы могут постоянно расти. Костное нёбо в виде широкой пластинки, расположенной между обоими рядами зубов в верхней челюсти. Кишечник очень длинный. Очень плодо­виты. Шкурки и мясо ряда видов используются человеком. Есть виды (мышовки и др.), поедающие много насекомых. Некоторые виды причиняют большой вред, поедая полезные растения и раз­ные пищевые продукты. Ряд видов — переносчики опаснейших заболеваний (туляремии, чумы и т.д.).

Отряд хищные ( CARNIVORA)

Сильные животные, преимущественно средних и больших раз­меров, питающиеся, как правило, позвоночными животными. К этому отряду относятся семейства: собачьи, медвежьи, енотовые, куньи, виверровые, гиеновые, кошачьи. Передний мозг сильно раз­вит и у многих видов покрыт бороздами. Крепкие ноги вооружены острыми когтями. Почти у всех видов семейства кошачьих когти втяж­ные. Клыки очень велики. Последний ложнокоренной зуб на верхней челюсти и первый коренной на нижней челюсти у большинства хищ­ников сильно выдаются и имеют высокие и острые бугры; эти зубы, называемые хищными, служат для разгрызания костей, сухожилий и т. д. Жевательная мускулатура очень хорошо развита, в связи с чем на черепе образовались гребни, служащие для ее прикрепле­ния. Питаются в основном животной пищей, но даже типичные хищники едят и растения, а некоторые виды (медведи, барсуки) живут главным образом за счет растительных продуктов. Польза, приносимая хищниками, значительна: они истребляют вредных гры­зунов, многие виды имеют большое промысловое значение.

Человек приручил некоторых хищников. Первым домашним животным была собака. Собаки, по-видимому, возникли от скрещивания волков (Canislupus) и шакалов (Canisaureus) и после­дующего искусственного отбора в разных направлениях. В настоящее время существует около 350 пород и отродий (видоизменений пород) собак. Собаки легко скрещиваются с волками и шакалами и дают плодовитое потомство.

Домашняя кошка происходит от дикой буланой (степной) кош-| ки (Felislybica), обитающей в Африке, Передней, Средней и Цент-Ц ральной Азии. Впервые кошка была приручена в Египте.

Хищники причиняют и вред. Крупные хищники могут напа­дать на домашний скот и человека. Мелкие представители этого отряда могут истреблять домашних птиц. Некоторые хищники се­мейства собачьих являются хозяевами паразитических червей (лен­точных, круглых и др.), которые живут в организме домашних животных и человека. Волки и другие хищники при укусах могут передать вирус бешенства человеку и животным. Однако посколь­ку вредные хищники приносят и значительную пользу, то не мо­жет быть и речи об их полном истреблении, наоборот, во многих районах они нуждаются в охране.

Современные хищники произошли от древних хищных млеко­питающих — креодонтов, впоследствии вымерших. Предками же креодонтов были примитивные насекомоядные. В отряде около 240 видов.

Отряд ластоногие ( PINNIPEDIA)

Крупные млекопитающие, приспособленные к длительному пребыванию в воде (в морях и некоторых больших озерах) и плохо передвигающиеся на суше. Отряд включает 31 вид. К ним относятся моржи, ушастые тюлени (котики и др.) и настоящие тюлени. Ластоногие произошли от сухопутных хищников, с которыми их до сих пор иногда объединяют в один отряд. В связи с приспособлени­ем к жизни в воде форма тела ластоногих обтекаемая, голова ок­руглая, лишенная ушных раковин или с зачатками их, шерсть ко­роткая, жесткая (у котиков — с мягким подшерстком), у взрослых моржей — совсем рудиментарная. Конечности превратились в лас­ты, пальцы соединены плавательной перепонкой. У моржей и уша­стых тюленей задние конечности еще могут подгибаться, у тюле­ней же они постоянно обращены назад и расположены вдоль хвоста (короткого у ластоногих). Подкожный жировой слой очень толстый, защищает животное от воздействия низких температур (сохраняет тепло) и облегчает массу тела. У некоторых видов имеются воздуш­ные мешки, ответвляющиеся от трахеи или даже от пищевода; они дают возможность иметь запас воздуха при нырянии и уменьшают массу тела. Передний мозг хорошо развит. Глаза большие, с шаро­видным хрусталиком, что дает возможность видеть в воде. Зубная система в связи с тем, что в воде жевать нельзя, упростилась: зубы однородные, число их увеличилось, они служат только для захва-тывания добычи. У моржей верхние клыки превратились в мощные бивни, при помощи которых эти животные выкапывают со дна моллюсков. Питаются ластоногие рыбой и различными беспозво­ночными (моллюсками и др.). Размножение происходит на суше. Ластоногие — большей частью стадные животные.

Ластоногих добывают из-за мяса, жира, шкур и меха. Очень ценный мех дают котики. Промысел ластоногих везде ограничива­ется, однако их численность сокращается. Ряд видов занесены в Красные книги.

Отряд китообразные (СЕТАСЕА)

Крупные и гигантской величины млекопитающие, которые всю жизнь проводят в воде. В связи с этим они отличаются от сухопут­ных млекопитающих еще больше, чем ластоногие. Китообразные произошли от древних наземных хищных млекопитающих, близ­ких к креодонтам. Насчитывается 80 видов. Форма тела — рыбообразная, шея не выражена, голова очень велика (у больших китов длина ее превышает 1/3 длины всего тела). Передние конеч­ности превратились в огромные ласты, в скелете которых увели­чилось количество фаланг пальцев. Задние конечности, бесполез­ные при плавании, редуцировались — сохранились только остатки таза. Тело заканчивается мощным хвостом вторичного происхож­дения, который не имеет позвонков, а состоит только из мышц, соединительной ткани и жира. У многих видов на спине развива­ется непарный плавник. Кожа лишена волосяного покрова, за ис­ключением отдельных волос на челюстях. Подкожный жировой слой достигает 50 см в толщину и играет ту же роль, что и у ластоногих. Скелет имеет губчатое строение, в костях много жира, что сильно уменьшает массу тела. Глаза малы, слезные железы и слезный канал отсутствуют. Ушных раковин нет, орган слуха сильно редуцирован. Носовые раковины тоже редуцированы. Головной мозг по абсолютной массе велик (у гигантских форм до 7 кг), но по отношению к массе тела мал (у синего кита это отношение равно 1:14000). Обонятельные доли отсутствуют. Носовые отверстия на­ходятся вверху и соединяются особым каналом с гортанью, так что вода во время захвата пищи проникнуть в легкие не может.

Фонтаны, поднимающиеся из носовых отверстий у полярных китов, образуются струёй выдыхаемого влажного воздуха, кото­рая может подхватывать и брызги воды. У подотряда зубатых китов (кашалоты, дельфины, касатки и др.) зубы или упрощены и одно­типны, или же, как у подотряда беззубых, или усатых, китов (серые киты, синие киты, финвалы, сейвалы и др.), совсем реду­цированы. Вместо зубов у последних в гигантской ротовой полос­ти свешиваются вниз многочисленные (300—400 шт.) роговые пла­стины (китовый ус) до 5 м в длину. Нижние края их образуют сито, задерживающее массу мелких водных беспозвоночных (мол­люсков, раков и др.). Переход таких исполинских животных к пи­танию мелкими организмами понятен: большая добыча в океанах встречается сравнительно редко, планктонных же организмов, в особенности в полярных широтах, очень много, а китам нужно огромное количество пищи. Зубатые киты питаются преимуще­ственно рыбой. Массовое истребление китов привело к тому, что эта интереснейшая группа оказалась на грани полного уничтоже­ния. Поэтому в последнее время достигнуты международные со­глашения о запрещении охоты на китов.

Отряд даманы ( HYKACOIDEA)

Небольшие животные величиной с зайца, обитающие глав­ным образом в скалистых местностях на Аравийском полуостро­ве и в Африке. Ноги (передние — четырехпалые, задние — трех­палые) имеют на последних фалангах пальцев примитивные копыта. Зубная система обладает чертами, характерными для ко­пытных: клыков нет, верхние резцы растут непрерывно. В желуд­ке два отдела: передний является «складом» для пищи, в заднем, железистом, происходят процессы пищеварения. Даманы — боко­вая ветвь копытных, но они ближе к предкам этой группы, чем другие представители. Изучая их, можно составить представле­ние о некоторых особенностях примитивных копытных (малая величина, многопалые конечности и т.д.). Известно 10 видов.

Отряд хоботные ( PROBOSCIDEA)

Хоботные когда-то были многочисленной, широко распростра­ненной группой животных. В настоящее время существуют только два вида: индийский слон (Elephasmaximus), обитающий в Юж­ной Азии, и африканский слон (Loxodontaafricanus), сохранив­шийся только в национальных парках, организованных в некото­рых странах Африки (южнее Сахары). Это самые большие наземные млекопитающие. Индийский слон предпочитает лесистые места, африканский — саванны. Колоннообразные ноги заканчиваются пятью более или менее сращенными пальцами, одетыми неболь­шими копытами. Нос и верхняя губа вытянуты в хобот, мускулатура которого очень развита и сложна. Хобот может поднимать и боль­шие тяжести, и совсем крохотные предметы; он служит также для приема воды. Череп кажется громадным вследствие больших вы­ростов для прикрепления мощных мышц, но объем его мозговой части по сравнению с телом невелик. Масса мозга 5 кг, т. е. около 1/500 массы тела. Зубная система сильно изменена: два резца вер­хней челюсти превратились в мощные бивни (неправильно назы­ваемые клыками) исключительной крепости, растущие в течение всей жизни. В каждой половине челюсти имеется один огромный коренной зуб со сложной поверхностью, служащий для перетира­ния веток и другой растительной пищи. Каждый такой зуб функ­ционирует 10—15 лет, потом замещается выступающим сзади и пе­редвигающимся вперед очередным зубом. Всего в течение жизни слона сменяется 24 зуба (по шести в каждой половине челюсти).

Индийские слоны используются как домашние животные. Обла­дая колоссальной силой, они выполняют очень тяжелые работы.

Слоны приручаются, но в неволе, как правило, не размножаются. Поэтому настоящими домашними животными их считать нельзя.

Хоботные, так сильно отличающиеся от обычных млекопитаю­щих, произошли от небольших представителей этого класса. Ха­рактерные признаки (большая величина тела, хобот, бивни и т. д.) развились постепенно в длинном ряду предков. Из современных млекопитающих довольно близки к вымершим небольшим пред­кам хоботных даманы.

Отряд сирены ( SIRENIA)

Крупные копытные, обитающие в прибрежной зоне Атланти­ческого и Индийского океанов, заходят в некоторые реки и озера. Животные находятся на пути к полному вымиранию. В настоящее время сохранился дюгонь (Индийский океан) и несколько видов ламантинов (Атлантический океан, реки Южной Америки). До середины XVIII в. у Командорских островов жила огромная мор­ская корова (длина около 10 м), истребленная в результате хищ­нического промысла.

Тело у сирен обтекаемой формы, торпедообразное, заканчи­вается хвостом. Передние конечности превратились в ласты, зад­ние полностью атрофировались, имеются рудименты таза. Растительноядны. Зубная система имеет некоторое сходство с той же системой слонов. Сирены произошли от общих предков с дамана-ми и хоботными.

Отряд непарнокопытные ( PERISSODACTYLA)

Эти копытные животные еще сравнительно недавно были ши­роко распространены и многочисленны. В настоящее время оста­лись лишь тапиры, носороги и лошади. Число пальцев различно: у тапиров передние ноги четырехпалые, задние — трехпалые, у носорогов все ноги трехпалые, у лошадей — однопалые. Харак­терно для всех непарнокопытных сильное развитие третьего паль­ца, через который проходит ось конечности, у лошадей он остал­ся единственным. Ключиц нет. Все непарнокопытные крупные животные.

Семейство тапиры (Tapiridae) — самые примитивные живот­ные из современных непарнокопытных. Подобно вымершим древ­ним представителям отряда, они имеют многопалые конечнос­ти, живут в лесах и питаются мягкой растительностью. Когда-то тапиры были широко распространены в разных частях земного шара, но потом были вытеснены более совершенными непарно­копытными и теперь сохранились в болотистых лесных чащах Цен­тральной и Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Такое «ра­зорванное» распространение характерно для многих вымирающих форм.

Семейство носороги (Rhinocerotidae) — огромные, сильные животные (длиной до 5 м и массой более 2 т) с очень толстой кожей, лишенной волос. На носовых и лобных костях у них сидят один или два рога. Эти непарнокопытные обитают в Южной Азии и в Африке. Они были широко распространены в течение боль­шей части третичного периода, а некоторые из них жили еще в четвертичном периоде. Сейчас внесены в Красную книгу.

Семейство лошадиные (Equidae) — наиболее прогрессивная группа непарнокопытных, приспособленных к жизни на откры­тых пространствах — в степях и полупустынях. Животные силь­ные, быстро бегают, их органы чувств (в особенности слух и обо­няние) прекрасно развиты. Современные лошадиные относятся к одному роду — лошадь (Equus), в состав которого входят четыре вида (другие авторы выделяют их в особые подроды). В особый подрод выделяют, например, зебр. Эти животные с характерным полосатым рисунком обитают на открытых местах разных частей Африки. Одни зоологи всех зебр относят к одному виду, распада­ющемуся на несколько подвидов, другие различают три самосто­ятельных вида. Дикие ослы (Equusasinus) сохранились на севере Эфиопии, в Сомали и Эритрее. От них произошли домашние ослы. В полупустынных районах Азии (Туркмения, Иран, Афганистан, Монголия, Китай, Тибет, Западная Индия и т. д.) обитают кула­ны (Equushemionus). Этих животных часто называют полуослами, но по мнению других авторов, куланов следует считать примитив­ными лошадьми. Дикие лошади Пржевальского (Equusprzewalskii), названные в честь великого русского путешественника Н. М. Пржевальского, открывшего ее, в диком состоянии сохра­нились, возможно, только в Центральной Азии, хотя еще недав­но были распространены в степях Европы и Северной Азии. В Европе последние дикие лошади, близкие к лошади Пржеваль­ского, — тарпаны (Equusgmelini) — были истреблены в середине прошлого столетия. От кого именно произошли домашние лоша­ди, точно не установлено, возможно, что от нескольких диких видов, близких друг к другу.

Отряд мозоленогие ( TYLOPODA)

К этому отряду, который до последнего времени рассматри­вали в составе отряда парнокопытных, относятся верблюды и ламы. Крупные животные с длинной шеей, хорошо развитым шерстным покровом. Ноги двупалые (как у парнокопытных, со­хранились только третий и четвертый пальцы, рудиментов ос­тальных пальцев нет) с искривленными тупыми когтями и мо­золистыми подушкообразными утолщениями. Желудок состоит из трех камер — рубца, сетки и сычуга. Строение рубца и сычуга сильно отличается от строения тех же камер у парнокопытных.

Слепая кишка короткая. Существенно отличаются от парнокопыт­ных строением половых органов, плаценты и других органов.

Верблюды прекрасно приспособлены к жизни в пустынях, очень выносливы и подолгу обходятся без пищи и воды. Для них характерна наклонность к образованию жировых горбов, содер­жимое которых потребляется во время голодовки и отсутствия воды. В настоящее время известны только два вида верблюдов: одногорбый, или дромадер (Camelusdromaderius), сохранившийся лишь в одомашненном состоянии, и двугорбый, или бактриан (С. bactrianus), оставшийся в небольшом количестве в западных пустынях Монголии и, возможно, Китая. Верблюды до сих пор широко используются как вьючные животные в пустынях, а так­же для других хозяйственных целей.

Ламы, или безгорбые верблюды, обитают только в Южной Америке, высоко в Андах. Известны два диких вида — гуанако и викунъя. От гуанако человек вывел домашние формы: алъпаку для получения шерсти и ламу для использования как вьючное жи­вотное.

Отряд парнокопытные ( ARTIODACTYLA)

Большой и разнообразный отряд растительноядных млекопи­тающих, приспособленных, как правило, к быстрому передвиже­нию, в связи с чем у них на каждой ноге развиты только два пальца — третий и четвертый, между которыми проходит ось ноги, чем и объясняется название отряда. Второй и пятый пальцы со­хранились в виде рудиментов, лучше развитых у низших парно­копытных; первый палец отсутствует. Ключиц нет. Отряд делится на два подотряда: нежвачные, или свинообразные (с двумя се­мействами — свиньи и бегемоты), и жвачные (с несколькими семействами, из которых здесь будут рассмотрены только три — олени, жирафы и полорогие). Количество видов — около 170.

Подотряд нежвачные

( NONRUMINANTIA, или SUIFORMES)

Млекопитающие средней или довольно значительной величи­ны. Ноги короткие (второй и пятый пальцы хотя и малы, но раз­виты лучше, чем у других парнокопытных). Кожа голая или по­крыта редкой жесткой шерстью. Подкожный жировой слой хорошо развит. Рогов нет. Зубы всех родов. Желудок простой. Нежвачные более примитивны и менее широко распространены, чем жвач­ные. К ним относится сравнительно небольшое количество видов.

К семейству бегемотов (Hippopotamidae) относится всего два вида (обитающих в Африке), из которых настоящий бегемот, или гиппопотам, достигает огромных размеров, проводит значитель­ную часть жизни в воде, а другой — карликовый бегемот — оби­тает около рек в тропических лесах и похож по образу жизни на свиней. Оба растительноядны. Гиппопотам может сильно вредить полям.

К семейству свиных (Suidae) относится довольно значительное количество видов. Они распространены главным образом в Азии, Африке и Европе. В Южной Америке обитают наиболее прими­тивные представители свиней — пекари. Свиньи имеют удлиненное рыло с хрящевым «пятачком» на конце; тело их покрыто редкими волосами (щетиной). Клыки сильно развиты. Питаются преиму­щественно растениями, но охотно потребляют и корма животно­го происхождения (червей, насекомых, мелких грызунов, падаль и т. д.). Рождают много детенышей (до 12). В нашей фауне — всего лишь один вид диких свиней — кабан (Susscrofa). Он был сильно истреблен, но в последние десятилетия численность его благода­ря различным охранным и акклиматизационным мероприятиям очень выросла. В некоторых районах разрешен отстрел кабанов. Средняя масса кабанов 80—150 кг, в редких случаях — до 250 кг. Дикие кабаны подвижны, тело их более стройное, ноги длиннее, шерсть лучше развита, чем у домашних свиней. Наши домашние свиньи происходят от кабана. В результате длительного и систе­матического отбора человек вывел породы домашних свиней, которые отличаются от диких предков быстрым ростом, больши­ми размерами, высокой плодовитостью, усиленной способностью откладывать жир.

Подотряд жвачные ( RUMINANTIA)

Стройные млекопитающие средних и больших размеров, как правило, приспособленные к быстрому передвижению. Ноги длин­ные, второй и пятый пальцы рудиментарны. Пястные и плюсне­вые кости сливаются в столбчатую кость, которая важна как опо­ра при быстром передвижении. Кожа покрыта густой шерстью. Подкожный жировой слой почти не развит. Большинство видов (у оленей, как правило, самцы) вооружены рогами. Питание ис­ключительно растительное: травы, кора и другие части деревьев (преимущественно молодых), ягоды, лишайники. На верхней че­люсти отсутствуют резцы, а у большинства и клыки. Клыки ниж­ней челюсти имеют такую же форму, как и резцы, и служат для откусывания травы. Коренные зубы имеют сложную складчатую поверхность и хорошо приспособлены для перетирания жесткой растительной пищи. Желудок сложный и состоит из четырех отде­лов — рубца, сетки, книжки и сычуга. Кишечник очень длинный, хорошо развита слепая кишка. Беременность продолжается долго. Большинство жвачных рождают раз в год одного-двух детенышей.

Жвачные прекрасно приспособлены к питанию трудноперева-римыми растительными кормами и обитают в разнообразных усло­виях (в степях, лесах, горах, тундре и т.д.). Благодаря приспособительным особенностям жвачные, несмотря на истребление ряда видов, остаются еще достаточно многочисленными.

Семейство оленевые (Cervidae) — жвачные животные с кост­ными ветвистыми рогами. Рога, за исключением северного оленя, свойственные только самцам, ежегодно сбрасываются. Рудименты второго и пятого пальцев довольно значительны. Клыки на верх­ней челюсти сохраняются. Олени обитают в Азии, Европе и Аме­рике. Многие из них сильно истреблены. Молодые рога (панты) марала, изюбря и пятнистого оленя представляют ценность, так как из них получают лекарственные вещества, стимулирующие обмен веществ. Ради пантов этих оленей приручают и разводят в полудомашнем состоянии. Северный олень (Rangifertarandus) как домашнее животное широко используется в районах Крайнего Севера России.

Семейство жирафы (Giraffidae) — жвачные животные с ма­ленькой головой на длинной шее. Живут в саваннах Африки, но заходят и в горы. Жирафы достигают огромного роста — до 5—6 м. К тому же семейству принадлежит животное средних размеров — окапи, живущее в тропических лесах Африки и близкое к пред­кам жирафов.

Семейство полорогие (Bovidae, или Cavicornia) — одно из са­мых больших и разнообразных по условиям обитания семейств парнокопытных. Жвачные с неветвистыми полыми рогами, сидя­щими на отростках лобных костей. Рога развиваются из эпидерми­са и состоят из рогового вещества; они никогда не сменяются (за исключением американского вилорога). Самки большинства ви­дов рогов не имеют или их рога меньшей величины, чем у самцов. От диких представителей этого семейства произошли различные породы мелкого и крупного рогатого скота.

Сайгак, или сайга (Saigatatarica), раньше добывался из-за ро­гов. В XIX и XX вв. этот вид, широко распространенный в степях низовьев р. Урала, в Казахстане, Средней Азии, был почти истреблен. В настоящее время в результате принятых мер по охране сайгака численность его резко увеличилась.

Относящиеся к роду Оvis бараны — горные животные, живут на высоте от 150 до 6000 м.

Козлы, относящиеся к роду Сарга, еще больше, чем бараны, приспособлены к жизни в горных условиях и доходят до полосы вечных снегов. Из диких козлов в России на Кавказе обитают дагестанский тур, тур западнокавказский, безоаровый козел, а в Саянах и на Алтае — сибирский козерог. Домашние козы произошли Д от упомянутых выше безоарового (Сарга hircus, или С. aegargrus) и винторогого козла (Сарга falconeri).

Буйволы (Bubalus) включают одомашненные (индийский буйвол, филиппинский буйвол) и не одомашненные виды (африканский буйвол). Буйволы живут около водоемов, много времени проводят в воде и питаются разнообразной водной растительнос­тью. Одомашненные буйволы используются как тягловая сила и как источник пищевых продуктов.

К роду быков (Bos) относятся бизоны (Bosbison) — огромные животные, еще в XIX в. населявшие в большом количестве степи Северной Америки. Они были быстро истреблены и теперь разво­дятся в специальных заповедниках. В Европе, в Беловежской Пуще, в небольшом количестве сохранились близкие к бизонам зубры (В. bonasus). В настоящее время принимают различные меры, спо­собствующие размножению зубров в Беловежской Пуще, в Кры­му и на Кавказе. Бизоны не были одомашнены.

Относящиеся к этому же роду приземистые, мохнатые яки (В. mutus) в диком состоянии живут в Центральной Азии. Они прекрасно приспособлены к суровым условиям высокогорья. Яки одомашнены и разводятся в Киргизии и в некоторых других гор­ных районах Средней Азии и на Алтае.

В Южной Азии обитают лобастые быки. К ним относятся гаур (В. gaurus), бантенг (В. avanicus) и камбоджийский бык, или куп-рей (В. sauveli). Одомашненная форма гаура — гаял. Бантенг явля­ется родоначальником домашнего балийского скота, разводимого на Малайском архипелаге. Камбоджийский бык открыт совсем не­давно в лесах Кампучии.

В средние века в Восточной и Средней Европе был широко распространен дикий бык — тур (Bosprimigenius), на которого раньше усиленно охотились. Последний дикий тур погиб в 1627 г. От тура происходят разнообразные породы крупного рогатого ско­та, а также горбатый скот — зебу, распространенный главным об­разом в сухих степях, преимущественно в Южной Азии и Африке.

Отряд приматы ( PRIMATES)

Один из древних отрядов млекопитающих, объединяющий бо­лее 200 видов разнообразной величины. У приматов сохраняются многие примитивные черты строения. Они обладают головным моз­гом больших размеров и характеризуются весьма сложным пове­дением. Большинство видов ведут древесный образ жизни в суб­тропических и тропических областях Азии, Африки и Америки. В отряде два подотряда — полуобезьяны и человекоподобные при­маты, или обезьяны.

Подотряд полуобезьяны ( PROSIMII)

Небольшие древесные животные. Лицевая часть черепа сильно вытянута, мозговая коробка относительно меньше, чем у настоя­щих обезьян. Полушария переднего мозга не закрывают мозжечка и лишены извилин. Обонятельные доли, как и у насекомоядных, хорошо развиты. Глазницы у большинства направлены скорее в стороны, чем вперед. Ключицы имеются, конечности пятипалые. Одни пальцы заканчиваются когтями, а другие — ногтями. Пер­вый палец задней конечности способен противопоставляться ос­тальным пальцам. Матка двурогая. Как правило, самка рождает одного детеныша. Сумеречные или ночные животные, раститель-ноядные, насекомоядные или всеядные. Обитают в Южной Азии и Африке (главным образом на о. Мадагаскар). Произошли от при­митивных насекомоядных.

Подотряд человекоподобные приматы,

или обезьяны ( ANTHROPOIDEA, или SIMIA)

Древесные или наземные животные, средней или небольшой величины. Лицевая часть черепа меньше вытянута, чем у полу­обезьян, и мозговая коробка развита значительно лучше. Полу­шария переднего мозга велики, имеют на поверхности много изви­лин и закрывают сверху мозжечок. Обонятельные доли малы. Глазницы направлены вперед. Ключицы имеются, конечности пятипалые. Лапы хватательные — первый палец противопостав­ляется остальным. Матка простая. Почти все — дневные животные. Пища обезьян в основном растительная, но многие из них могут питаться и мелкими животными (беспозвоночными и позвоноч­ными). Подотряд делят на 2 секции.

Секция широконосые обезьяны (Platyrrhina) — маленькие и средней величины древесные животные: игрунки, капуцины, ре­вуны и др., как правило, с цепким хвостом. Ноздри направлены в стороны, так как перегородка между ними широкая. Седалищных мозолей и защечных мешков нет. Обитают в Центральной и Юж­ной Америке.

Секция узконосые обезьяны (Catarrhina) — древесные или на­земные животные разной величины. Цепкого хвоста не имеют и цепляются за ветки только с помощью конечностей. Ноздри на­правлены вперед, так как перегородка между ними узкая. Обита­ют в Африке и Южной Азии. Секция разбивается на четыре семей­ства: мартышкообразных (мартышки, павианы, макаки и др.), гиббоновых, понгид (орангутаны, гориллы, шимпанзе) и гоминид (человек и его вымершие предшественники).

Мартышкообразные обезьяны (Cercopithecidae) имеют защеч­ные мешки, большей частью длинный хвост и почти все — седа­лищные мозоли. Большинство ведет древесный образ жизни. Гиббоновые (Hylobatidae) — древесные обезьяны с чрезвычайно длинными передними конечностями. Хвоста и защечных мешков нет. Есть небольшие седалищные мозоли. Обитают в Индокитае и на островах Суматра, Калимантан и Ява. Понгиды (Pongidae) не имеют хвоста, защечных мешков и седалищных мозолей. Они отличаются от остальных обезьян и всех млекопитающих сильно развитой корой переднего мозга и очень сложной нервной дея­тельностью. Орангутан обитает на островах Калимантан и Сумат­ра горилла и шимпанзе - в тропических частях Африки.

Приматы - достаточно многочисленная и процветающая груп­па что объясняется их основным преимуществом по сравнению с другими млекопитающими: сильным развитием переднего моз­га его коры, благодаря чему их поведение очень усложнено, они быстро приобретают новые навыки, несомненно, проявля­ют элементы рассудочной деятельности, более развитые у выс­ших обезьян. Большую роль в их жизни играют пятипалые конеч­ности хорошо приспособленные к хватательным движениям. Строение и физиология высших обезьян и человека во многом очень сходны, но все же между ними существуют очень серьезные различия в основном в степени развития высшей нервной дея­тельности и в умении использовать различные предметы для воз­действия на окружающую среду. Поэтому филогенетическое раз­витие от высших человекоподобных обезьян до человека разумного было довольно продолжительным.

Несомненными предками человека, но очень примитивными, были австралопитеки, жившие около 3 млн лет тому назад. Их останки были найдены в разных местах Африки. Становление че­ловека т е. усложнение его мозга и нервной деятельности, все большее использование им разных предметов, ставших орудиями труда выработка речи, осуществлялось в длинном ряду предков (питекантропы, синантропы, неандертальцы и др.), начиная с конца третичного периода и в течение почти всего четвертичного периода (продолжительность которого около 1 млн лет). Человек разумный (Homosapiens), по своим физическим и психическим возможностям не отличавшийся от современного человека, появился не позднее 40-50 тыс. лет тому назад. С тех пор челове­ческое общество прошло через ряд социально-экономических фор­маций, изучением которых заняты не биологические науки, а науки общественного цикла.

Зоогеография — наука, изучающая распространение животных на земном шаре и устанавливающая общие закономерности этого распространения. Основным объектом зоогеографии служит фау­на, иначе говоря, исторически сложившаяся совокупность видов животных, населяющих какую-нибудь область (будь то целый ма­терик, остров или любой географический район) и входящих во все ее биоценозы. Кроме того, зоогеография изучает и ареалы, т. е. области распространения отдельных видов, родов или других си­стематических групп животных.

Общеизвестно, что животный мир тундры резко отличается от животного мира широколиственного леса, пустыню населяют одни виды, а тайгу — другие, наконец, в океане мы встречаем совер­шенно особые формы, не живущие на суше. Это объясняется раз­ными условиями среды обитания, в первую очередь климатом и характером растительности.

Однако есть ряд отличий в характере фаун, объяснить которые только особенностями среды обитания нельзя. К примеру, облас­ти влажных тропических лесов Южной Америки, Африки и Азии с одинаковым климатом и очень сходным типом растительного покрова населяют разные фауны. Причины их кроются в истории формирования фаун названных материков: длительное развитие фаун в условиях изоляции приводит к появлению коренных раз­личий между ними. Если же между двумя участками земного шара существует связь и возможен обмен животными, то на громадном протяжении возникает сходная фауна.

Отсюда следует вывод, что распространение животных на зем­ном шаре можно объяснить, учитывая не только ныне действую­щие условия среды, но и условия прошлых эпох, т. е. историю земной коры.

Зоогеографию принято делить на регистрационную (описатель­ную), сравнительную и каузальную (причинную). Приступая к изуче­нию любого фаунистического комплекса, первоначально реги­стрируют, по возможности, все виды, входящие в него. Затем видовую структуру фауны одного района сравнивают с таковой соседних и более отдаленных фаун. Это дает возможность выяс­нить место, занимаемое той или иной фауной в ряду других, ее характерные особенности, «собственные черты», т. е. степень ори­гинальности. В дальнейшем это позволяет судить о возрасте фау­ны, а также о ее былых и современных связях с другими фаунами. Однако регистрация и даже сравнение — не самоцель, а путь к выяснению причин, определяющих состав и характер фауны. По­этому подразделения зоогеографии правильнее было бы рассмат­ривать как этапы исследования.

Причины заселения участка территории или акватории земно­го шара тем или иным фаунистическим комплексом можно свес­ти к факторам среды, действующим в настоящее время. Это могут быть условия климата, характер поверхности или тип раститель­ности, с которым взаимодействуют животные организмы. Так как подобные взаимодействия изучает экология, соответствующий раздел каузальной зоогеографии, рассматривающий влияние сре­ды на распространение современных животных, называется эко­логической зоогеографией.

Выше указывалось, что не все особенности географического распространения животных объясняются влиянием современных условий. Фаунистические комплексы развиваются во времени, и тот раздел каузальной зоогеографии, который пытается объяс­нить современное распространение животных причинами, дей­ствовавшими в прошлом, называется исторической, или генети­ческой, зоогеографией. К числу таких причин относятся бывшие материковые соединения, изменения климата и растительного покрова в минувшие геологические эпохи и т. д.

Все разделы зоогеографии представляют собой единое целое и отличаются только подходом к толкованию фактического матери­ала, предоставляемого описательной и сравнительной зоогеогра­фией.

Для выполнения задач, стоящих перед различными направле­ниями, зоогеография пользуется собственными методами иссле­дования, применяя вместе с тем достижения и методы смежных наук. Число этих наук велико. Прежде всего это зоология, а также ряд наук о Земле.

Зоогеография теснейшим образом связана с зоологической сис­тематикой. Перед тем как приступить к зоогеографическим постро­ениям, нужно точно выяснить систематическую принадлежность исходного материала, отнести его к определенным видам.

Изучение микроэволюционных процессов дает неоценимый материал для понимания зоогеографических тенденций. Поэтому зоогеография использует идеи и данные теории эволюции. В свою очередь, результаты исследований зоогеографии очень полезны для систематики и эволюционного учения.

Очевидна связь зоогеографии с палеозоологией. Ископаемые дают самую лучшую основу для выяснения истории распростра­нения животных. Без палеонтологического материала в большин­стве случаев нельзя обосновать ни одну теорию расселения из цент­ров происхождения тех или иных форм.

Зоогеография настолько тесно связана с географией растений (фитогеографией), что их нужно рассматривать, как уже говори­лось, в качестве частей единой науки — биогеографии.

Обширный комплекс наук о Земле (климатология, ландшафто-ведение, геология), а также их разделы, изучающие прошлое на­шей планеты (палеогеография, историческая геология, палеокли-матология), в той или иной степени используются зоогеографией. Не зная геологического прошлого страны, нельзя объяснить со­временное распространение животных, особенно тех групп, аре­алы которых размещены на разных материках. Без изучения кли­матов прошлого, особенно периодов, предшествовавших современной эпохе, трудно установить причины сохранения в со­временных условиях ряда видов, экологические требования кото­рых находятся как бы в противоречии с современной обстанов­кой, например холодолюбивых видов в Центральной Европе или влаголюбивых форм в среднеазиатских пустынях.

Основными направлениями исследований в зоогеографии яв­ляются, во-первых, выяснение современного распространения жи­вотных на планете, во-вторых, выявление причин различий меж­ду фаунами разных частей земного шара и, в-третьих, обнаружение закономерностей, которые регулируют или регулировали в про­шлом расселение животных из центров их происхождения. Одно­временно зоогеография освещает географическую точку зрения на процесс эволюции животных.

Вполне правомерно говорить и о практическом значении зоо­географических работ, особенно сегодня, когда человек с его технологическими средствами воздействия на биосферу выходит на один уровень с природными силами, изменяющими облик нашей планеты. Развитие средств и путей сообщения приводит к тому, что антропический фактор[2] становится мощной силой в расселе­нии животных. Напомним в этой связи историю расселения коло­радского жука в Европе, европейских видов животных в Новой Зеландии и Австралии, малярийного комара в Бразилии, не знав­шей малярии до завоза этого комара из Африки.

Откликаясь на запросы народного хозяйства, зоогеография призвана прогнозировать все возможные перемены в животном мире, чтобы предупредить исчезновение редких видов, прежде всего ценных. Велико ресурсоведческое значение зоогеографии, особенно для пушного и морского промыслов, оценки охотничь­их территорий, для медицины.

Важна роль животных и как индикаторов изменений окружаю­щей среды, обусловленных, в частности, ее загрязнением.

Одной из центральных проблем современной зоогеографии следует считать изучение всевозможных причин и путей измене­ния фауны — от природных до антропических. В связи с этим зоо­география ставит перед собой следующие задачи.

1. Изучение ареалов — областей земного шара, населенных по­пуляциями определенных видов.

2. Выявление причин, определяющих характер географическо­го распространения животных организмов.

3. Изучение закономерностей формирования фаун под влияни­ем природных и антропогенных факторов.

4. Прогнозирование изменений животного мира в обозримом будущем для предотвращения обеднения его видового состава или сдвига последнего в нежелательную для человека сторону.

В настоящее время зоогеография, объединяясь со многими ес­тественными науками, успешно решает эти задачи.

Зоогеография как наука в строгом смысле слова является де­тищем XIX в. Становление и развитие ее обусловлено накопле­нием фактов прежде всего в области биологии и географии и их акамезон.

Крупный биолог и зоогеограф М.А.Мензбир первым в отече­ственной литературе (1882) предложил выделить четыре этапа развития зоогеографии, отражавшие отношение ученых к вопросам о происхождении и развитии органического мира Земли. Его периодизация, по существу, относилась к истории биологии в целом. Мензбир различал периоды, связанные: 1) со слепой ве­рой в истину библейской догмы о сотворении мира, 2) с господ­ством теории катастроф, 3) с отказом от теории катастроф и распространением принципа актуализма, 4) с победой дарвинов­ского учения об эволюции.

Американские биогеографы, в частности Л. Стюарт (1957), вы­деляют в истории зоогеографии три периода.

Первый из них связан с работами К.Линнея, заложившего ос­новы систематики животных. Протяженность периода — почти столетие. Для него характерны описания распределения на Земле различных групп животного царства. К этому же периоду относи­лись и первые попытки районирования, т. е. выделения зоогеогра-фических областей.

Второй период начался с появлением эволюционного учения Ч.Дарвина. В это время зоогеографы, продолжая изучение и опи­сание географического распространения животных, уже пытают­ся объяснить возникновение характерных сочетаний видов (фаун), основываясь на эволюционной теории.

Наконец, третий период, начавшийся в XX в. и продолжаю­щийся в настоящее время, характеризуется прежде всего «эколо-гизацией» зоогеографии, т. е. изучением среды обитания живот­ных и учетом взаимодействий между организмом и средой. К этому же периоду относится и влияние на биогеографию генетических принципов, предложенных Г.Менделем.

Уточнение истории зоогеографии и ее периодизации принад­лежит советским биогеографам А. Г. Воронову (1963) и Г.В.Нау­мову (1969), которые придерживались точки зрения Мензбира. Именно эта усовершенствованная периодизация служит основой представленного здесь исторического очерка.

Но сначала обратимся к предыстории зоогеографии.

В трудах Аристотеля (384-322 гг. до н.э.), описавшего около 500 видов животных, большой интерес вызывают высказывания о медленных изменениях географической среды, поднятии отдель­ных участков суши при опускании других, аналогию с которыми можно найти в современных взглядах на вековые колебания зем­ной поверхности и связанные с ними климатические изменения.

Развитие географии, связанное с именами Эратосфена (275— 194 гг. до н. э.) и особенно Страбона (63-20 гг. до н. э.), потребо­вало описания животных и растений, характеризующих опреде­ленный участок земной поверхности.

Эпоха Римской империи оставила нам многотомный труд Плиния Старшего (23-79 гг. н.э.) «Естественную историю», два тома которой посвящены живым организмам. Нового, впрочем, у Плиния оказалось мало. В основном это были сведения, почерпнутые из работ Аристотеля, с добавлением фантастических известий о несуществующих организмах.

Установление господства христианской церкви и падение Рим­ской империи в V в. н. э. привело к упадку наук и забвению на­следства античных ученых.

Лишь на Востоке арабы, позаимствовав многие знания у разо­ренной ими античной цивилизации и став ее преемниками, вно­сили в науку и свои собственные наблюдения. Большой интерес представляют труды таджикского ученого Абу-Али Ибн-Сины (980—1037), который собирал в своем «Каноне» практически все естественно-научные знания того времени и в том числе привел массу ценных сведений о животных Средней Азии.

В эпоху Возрождения (XIII—XVI вв.) произошел культурный переворот во всех областях жизни и деятельности людей, чему в немалой степени способствовало стремление ряда стран к расши­рению рынков. В этот период пробуждается интерес к географиче­скому знанию. Итальянец Марко Поло, совершивший путешествие в Монгольское ханство через территорию современной Средней Азии, оставил описание трех народов и стран, которые ему дове­лось посетить за 24 года странствий (1271—1295), где также содер­жится немало достоверных сведений о природе и животных Азии.

Необходимо отметить и русских землепроходцев. Им мы обяза­ны первыми знаниями о животном мире Сибири, главным обра­зом о пушных зверях. Сейчас мы судим о былом распространении соболя по «отпискам» так называемых служилых людей. Первые сведения о фауне Байкала, в частности о нерпе, доставил Василий Власьев, а Савва Есипов привел целый список сибирских животных, куда входили олень, лось, козел, лисица, соболь, росомаха, бобр и др. На северо-востоке Сибири первооткрывателями были обнару­жены моржовые лежбища. В 1665 г. Юрий Селиверстов описал миг­рацию кеты в реке Анадырь, причем подметил, что идущая из моря на нерест кета погибает в верховьях реки. А Владимир Атла­сов связал питание соболя, лисицы и выдры с обилием в реках кеты. Это были настоящие фаунистические заметки. Пробывший 15 лет в Сибири (1661—1676) Юрий Крижанич написал «Исто­рию Сибири», где дал характеристику ее трем зонам («трем кли­матам») — тундре, тайге, степи, описав климат, растительность и животный мир каждой из них. Это была первая биогеографиче­ская работа по Сибири.

XVII в. для естественных наук был эпохой главным образом описательной. Естествоиспытатели собирали фактический мате­риал, коллекционировали, совершенствовали методы исследова­ний. Однако попыток систематизировать данные о географическом распространении животных почти не было.

В 1605 г. Виртсген произвел анализ фауны Британских островов и европейского континента, сделав правильный вывод о тожде­стве животных Англии, Северной и Западной Европы. Сходство Виртсген объяснял недавней связью этих континентов, датируя ее временем «после потопа», в который верил тогда не только он.

Подобную работу в 1660 г. провел английский капитан Симпсон. Он исследовал Фолклендские острова и сравнил распростра­ненных там лисиц с южноамериканскими. Они оказались сход­ными. Симпсон делает аналогичный предыдущему вывод — Фолклендские (Мальвинские) острова соединялись некогда с Южной Америкой. Но оба вывода остались в то время практиче­ски незамеченными. Даже в XVIII в. факты географического рас­пространения организмов все еще объяснялись исходя из религи­озной догмы о сотворении мира.

Начало XVIII в. ознаменовалось трудами нескольких научных экспедиций. Особое место среди них занимает вторая камчатская экспедиция (1733—1743) Витуса Беринга. Ее участник Г.Стеллер исследовал фауну и флору Сибири. Он, в частности, открыл и описал морскую корову — млекопитающее семейства дюгоне-вых, обитавшее на мелководьях у Командорских островов. С. П. Крашенинников, также участвовавший в этой экспедиции, дал характеристику природы Камчатки, прежде всего ее живот­ного населения.

Натуралист И. Гмелин, член Петербургской академии наук, в 1733—1743 гг. исследовал области к востоку от Байкала и бассейн Лены. Он первым обратил внимание на то, что Западная и Вос­точная части Сибири отличаются одна от другой, и границу меж­ду ними провел по Енисею.

В первый период развития зоогеографии, охватывающий вторую половину XVIII в., появились труды многочисленных исследова­телей-натуралистов. Они были обобщены работами знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778) — основателя на­учной систематики растений и животных. Однако будучи привер­женцем библейской догмы о сотворении животных в раю, распо­ложенном в междуречье Тигра и Евфрата, Линней предложил гипотезу о том, что местом творения была высокая гора на остро­ве, расположенном в тропиках. У ее подножия, согласно Лин­нею, были сотворены тропические виды животных, выше, соот­ветственно изменению климата в верхних поясах гор, — виды умеренной зоны, еще выше — полярные и т. д. Когда остров со­единился с материком, все виды расселились по «своим», уже широтным, климатическим зонам Земли.

М. В.Ломоносов одним из первых высказал идею историческо­го развития Земли, распространив ее как на земную кору, так и на органический мир. К примеру, он считал, что обнаружение ископаемых морских моллюсков на вершинах гор служит доказа­тельством того, что в этих районах когда-то располагались мор­ские бассейны.

В этот период развития зоогеографии появились фаунистические описания крупных районов земного шара, что породило воп­рос о причинах различия фаун. Высказывались предположения, что изменения животного мира Земли шли параллельно геологи­ческим изменениям. Это был период накопления материалов, по­зволивших высказать гипотезу не только о смене фаун, но и об эволюции видов.

Второй период в развитии зоогеографии датируется концом XVIII — первой половиной XIX в. Его обычно называют перио­дом господства теории катастроф.

Совсем отрицать изменения растительного и животного мира Земли при обилии имевшихся палеонтологических фактов было уже невозможно. Для согласования с библейской догмой об актах творения возникла компромиссная теория катастроф, согласно которой творец создает органический мир каждой геологической эпохи заново, специальным актом творения, затем все живое гиб­нет в результате грандиозной мировой катастрофы, после чего наступает новый акт творения.

Блестящий представитель науки конца XVIII в. Жорж Бюффон (1707—1788), автор многотомной «Естественной истории», при­знавал быстрые изменения поверхности земли, зависимость рас­пределения животных и растений от размещения морей и суши, значение горных хребтов и больших водных пространств как пре­град к расселению животных и высказал ряд важных биогеогра­фических положений. В то же время он придерживался теории ка­тастроф, говорил о существовании семи геологических эпох, которые разделялись гигантскими катастрофами, уничтожавши­ми органический мир предыдущей эпохи. Правда, Бюффон отри­цал полное уничтожение видов, допускал выживание части их и последующее пополнение за счет вновь созданных.

В законченном виде теория катастроф была сформулирована в начале XIX в. Жоржем Кювье (1769—1832), а в наиболее крайней форме представлена в работах его ученика д'Орбиньи.

В первом периоде развития зоогеографии трудами Ж. Бюффона, Е. Циммермана и П. С. Палласа было заложено направление, которое потом назовут фаунистическим или региональным.

В 1777 г. немецкий ученый Е.Циммерман опубликовал книгу «Опыт зоологической географии», где основательно изложил све­дения о миграциях животных и ввел термины «зоогеография» и «географическая зоология». Первая, по Циммерману, изучает раз­личные части земного шара с точки зрения их животного населе­ния, а вторая занимается установлением причин распространения животных. Задачами зоогеографии Циммерман считал объяс­нение современного и прошлого распространения животных, оп­ределение центров расселения. В отличие от Линнея он полагал, что каждый вид имеет свой центр творения. По сути, мы вправе считать Циммермана основателем зоогеографии как науки.

Огромный вклад в развитие зоогеографии внес российский академик П.С.Паллас (1741—1811), который вместе со своими учениками совершил ряд путешествий и собрал огромный фак­тический материал по фауне и флоре востока европейской части России, а также Сибири и других территорий. Большое внимание Паллас уделял особенностям обитания и распределения живот­ных. Он является одним из первых биогеографов, применявших экологические исследования.

На этот же период приходятся и первые попытки установления естественных фаунистических областей, предпринятые И.Мин-дингом (1829), А.Вагнером (1844) и др.

Итогом зоогеографических исследований данного периода явил­ся труд Л. Шмарды «Географическое распространение животных» (1853). Это была сводка всех известных тогда факторов распреде­ления фауны. Шмарда заложил фундамент экологического направ­ления в зоогеографии, поскольку полагал, что распределение животных обусловливают факторы среды — свет, температура, пища и т. п. По теоретическим взглядам он был катастрофистом и не признавал идеи эволюции даже после выхода трудов Дарвина.

К началу третьего периода (середина XIX в.) ученые стали от­казываться от теории катастроф. Во многих работах уже появляют­ся мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832 г. увидела свет книга английского геолога Ч.Лайеля (1797—1875) «Основы геологии». Она нанесла серьезный удар по теории катастроф и вместе с тем подготовила почву Дарвину для разработки научной теории эволюции. Лайель утверждал, что для изменения поверхно­сти земного шара не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы и, принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что постепенные, неза­метные процессы, такие, как образование оврагов, размыв бере­говой линии, разрушение каменных пород под действием солн­ца, воды, ветра и т. п., за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, смене суши морем и т. п. «На­стоящее есть ключ к пониманию прошедшего», — вот убеждение Лайеля. Изучение процессов, протекающих на Земле в настоящее время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись гу­бительными катастрофами, Лайель считал ве